ВведениеОбыкновенный судак – Sander lucioperca – это наиболее ценный объект пресноводного рыболовства. Он широко распространен в водоемах европейской части страны, акклиматизирован в ряде сибирских водоемов и озер Средней Азии и Казахстана.Наиболее многочисленные и экономически ценные популяции судака на территории нашей страны находятся в низовьях крупных рек Азово-Черноморского и Каспийского бассейнов [5]. Тем не менее, в последние годы запасы судака в районах промысла растут, и уловы часто имеют тенденцию к увеличению. Это также относится к Терско-Каспийскому рыбохозяйственному подрайону [6]. По образу жизни различают две биологические формы судака: жилую и полупроходную. Жилой судак обитает в реках и чистых озерах. В озерах и водохранилищах он обитает в пелагиали, на разных глубинах, в зависимости от концентраций объектов питания, содержания кислорода и температуры воды. Оптимальная температура воды для нагула судака находится в диапазоне 14-18°C, соленость не более 12‰ [17]. Он избегает водоемов с неблагоприятным кислородным режимом (менее 5 мг/л) [16; 21]. Судак Каспийского моря представлен полупроходной формой. Ареал обитания охватывает основные реки России и Казахстана каспийского региона: Волгу, Урал, Терек, Куру; заходит на нерест в заливы Кызылагач, Аграхан и Кизляр. В Каспийском море судак, в основном, встречается в зоне опресненных вод [1; 2]. Отмечается биологическая неоднородность судака, в зависимости от бассейна, где он обитает [11]. По литературным данным, основная масса судака представлена рыбами возрастом от 3 до 6 лет. В то же время наибольшая доля в уловах принадлежит двух- и трехлетнему судаку, то же самое наблюдается в промысловой зоне на побережье Дагестана [10]. При этом в промысловых и любительских уловах встречаются экземпляры с возрастом от 10 до 15 лет [14; 3]. Что касается морфологических характеристик, то они указывают на отсутствие значительных различий и подтверждают наличие единой популяции судака на акватории Северного Каспия, при относительно устойчивых параметрах морской экосистемы моря [7]. Современные исследования судака Волжско-Каспийского бассейна ограничиваются данными о морфологии, динамике нерестовой миграции и охватывают, как правило, речной период его жизни. С 1950-х гг. имеются отрывочные данные об эколого-морфо-биологических параметрах судака Терско-Каспийского района, который можно рассматривать как нагульную акваторию для популяций, нерестящихся в нескольких реках, образуя, таким образом, уникальную группу со своими биологическими и, возможно, морфологическими характеристиками, основанную на принципе «A Majority of Young Fish Return to Birthplace» [19]. Аналогичным образом смещение миграционных путей судака из средней и северной части Каспийского моря может привести к формированию специфической когорты этого вида в районе дагестанского побережья Каспийского моря. В Терско-Каспийском районе судак, как и большинство полупроходных рыб, совершает нагульные миграции и, по-видимому, зимует.На дагестанском побережье Каспийского моря судак является ценным объектом рыболовства. Полупроходной судак был одним из главных объектов промысла на протяжении всей истории рыболовства в бассейне, что неизменно привлекало к нему пристальное внимание. Необходим анализ основных биологических параметров судака Терско-Каспийского района (размерно-весовой и возрастной составы, темп роста, возраст полового созревания и показатели ожидаемого естественного воспроизводства), что позволит полноценно оценить его современное состояние и уточнить численность на акватории Каспийского моря, прилегающей к дагестанскому побережью. Изучение биологии судака позволяет рекомендовать рациональные меры по улучшению его запаса и поддержанию устойчивости популяции, направленные на сохранение и увеличение его численности.  Материал и методикаРабота выполнена в Западно-Каспийском отделе Волжско-Каспийского филиала ФГБНУ «ВНИРО» («КаспНИРХ») в 2019 году. Исследования осуществлялись на акватории Кизлярского залива и прилегающего района между Брянской и Суюткиной косами, на Крайновском побережье от Суюткиной косы на юге до северной оконечности о. Чечень (рис. 1).   Рисунок 1. Карта-схема основных районов исследований и сбора биологического материала в Терско-Каспийском районе: 1 – Кизлярский залив; 2 – Крайновское побережье; 3 – побережье у Аграханского полуострова; 4 – Сулакское побережье; 5 – Дербентское побережьеFigure 1. Schematic map of the main areas of research and collection of biological material in the Tersko-Caspian region: 1 – Kizlyar Bay; 2 – Krainovo coast; 3 – coast of the Agrakhan peninsula; 4 – Sulak coast; 5 – Derbent coast В процессе исследований производился сбор и обработка материала на стационарных наблюдательных пунктах дагестанского побережья Каспия и в нерестово-выростных водоемах во время весенней (март-июнь) и осенне-зимней (сентябрь-ноябрь) путин. Размерно-весовой и возрастной состав судака, его рост определялись согласно общепринятым в ихтиологии методикам [9]. Всего биологическому анализу было подвергнуто 556 экземпляров судака. Взрослые особи рыб подвергались полному биологическому анализу с измерением длины, определением массы тела, пола, стадии зрелости гонад, коэффициента упитанности, также отбиралась чешуя и жесткие лучи грудных плавников для определения возраста рыб [15]. Возраст судака определяли, как по чешуе, так и по спилам жестких лучей грудных плавников, при помощи бинокуляра МБС-10. Ихтиологический материал обрабатывался с помощью типовой компьютерной программы Microsoft Exсel [22]. В работе для анализа были использованы многолетние ихтиологические материалы лабораторий полупроходных и речных рыб естественного воспроизводства КаспНИРХ.   Результаты и обсуждениеОсновными факторами, определяющими динамику популяций рыб, являются возраст, размерная структура, характер роста и время полового созревания популяции.В период исследования возраст рыб находился в пределах от 2 до 10 лет. Длина самок варьировала от 13 до 68 см, масса – от 200 до 5150 г, длина самцов колебалась от 11 до 68 см, масса – от 270 до 5250 граммов. Показатели длины и массы тела судака из Терско-Каспийского района представлены в таблице 1.  Таблица 1. Размерно-весовые показатели по возрастному значению судака Терско-Каспийского района в 2019 годаTable 1. Size and weight indicators for the age value of the pike perch of the Tersko-Caspian region in 2019ВозрастДлина, смМасса, гСамкиСамцыВсе рыбыСамкиСамцыВсе рыбы213-2517,9±0,4212-1915,2 ±0, 4213-2517,74±0,1128-470290,5±0,54180-470333±0,84128-470300,25±0,84323-4029,3 ±0,3422-3929,5 ±0,5422-4031,5±0, 21506-920732,7±92,4403-880630,9±58403-920701,6±8,5437-4841,45±0,2835-4540,5±0,3434-5040,6 ±0,54760-12501412±0,15,6760-12301139,7± 64760-12501208,8±54,7542-5347,7 ±0,3744-5646,7±0,5442-5646,5±0,431080-36802321,7±94896-30002104,8±48896-36802383,6±69,5645-5752,9±0,4448-5551,8±0,5445-5751,7 ±0,412875-40453567,5±154,62357-37003075,5± -2357-40453567,5 ±8,54749-6756,0±0,5448-6355,8±0,6148-6755,9 ±0,543500-49504446,7±2043246-47004096,2± -3246-49504311,9±0,58855-6460,2±0,4657-6058,4± -55-6449,7±0,562955-47854592,9±54,83475-40004276,5±  -2955-47854425±0,83956-6561,7± --56-6561,7± -4000-50004391,2± --4000-50004391,2± -1057-6862,9± --57-6862,9± -4345-51504692,5± --4345-51504692,5± - Минимальная длина половозрелых самцов в возрасте 3 лет составляла 34 см, при этом 70% из этой группы имели длину от 38 до 40 см. Минимальная длина самок в возрасте 4 лет соответствовала 37 см, у 60% самок длина варьировала от 41 до 46 см.Результаты исследования показали, что максимальная длина судака составляла 68 см, а масса – 5150 граммов. В то же время, по литературным данным, обыкновенный судак может достигать длины 130 см и массы – 20 кг [13]. Отмечается значительная изменчивость длины и массы судака в течение первых четырех лет жизни.Возрастной состав судака в исследуемом районе был представлен 9 возрастными группами (от 2 до 10 лет), основу составляли особи 3-5 лет (65%), самки этих возрастных групп – 62%, самцы – 73% (табл. 1, рис. 2).  Рисунок 2. Возрастной состав судака Терско-Каспийского района, 2019 годFigure 2. The age composition of the pike perch of the Tersko-Caspian region, 2019 В выборке рыб однолетки не встречались, вероятно, из-за относительно высокой солености (выше 12‰) в этой зоне Каспийского моря, неблагоприятной для их нормального роста и развития [4]. Молодь рыб предпочитает пресную воду или слабосоленую (до 3‰) [7]. Анализируя возрастной состав судака Терско-Каспийского района, было отмечено, что он отличается от других районов Волжско-Каспийского бассейна, в частности Волго-Ахтубинской поймы, где его возраст может достигать 15 лет, с преобладанием рыб с возрастом от 3 до 6 [12]. Однако в р. Волга судак, как правило, не достигает больших размеров и имеет короткий жизненный цикл, его возраст редко превышает 9 лет. Та же особенность характерна для судака р. Урал, который ограничен десятью возрастными группами [2; 6; 8]. У дагестанского побережья Каспийского моря судак представлен всего 6-7 возрастными группами (от 2 до 8 лет). При этом 8-летние особи судака в промысловых уловах встречаются единично. Доля трехлетних судаков в среднем составляет 46,5%; четырехлетние особи в годовом улове составляли более 50% [7]. В промысловых уловах в иранских прибрежных водах Каспийского моря улов судак представлен особями шести возрастных групп, с преобладанием рыб возрастом от 2 до 4 лет, имеющих среднюю длину и массу 30 см и 273 г, соответственно (улов 2002 г.) [17]. За последние годы самый крупный судак, пойманный в Среднем Каспии, имел длину 74 см и массу тела 4400 г [7]. В таблице 1 и на рисунке 3 представлены табличные и графические данные о средней длине и массе, в зависимости от возраста. Эти данные свидетельствуют о том, что ежегодный линейный и весовой рост самок происходит относительно равномерно, непрерывно снижаясь, в первые три года отмечается рост длины рыбы более чем в 2 раза. У самцов характер роста несколько иной, поэтому рост длины тела более чем в 2 раза отмечается только на 3 год жизни. Скорость увеличения массы тела с возрастом значительно превышает линейный рост, и за пять лет (3-8 лет) рыба увеличивает свою массу более чем в 6 раз.  Рисунок 3. Линейно-возрастные особенности роста судака Терско-Каспийского района, 2019 год Figure 3. Liner-age features of the growth of walleye in the Tersko-Caspian region, 2019 Максимальное увеличение длины тела у самок наблюдалось в первые два года жизни – до11,4 и 12,1 см, у самцов на 3 год жизни – до14,3 см. В то время наименьший прирост длины тела, у самок и самцов отмечался в возрасте 8 лет – до 2,2 см и 2,6 см, соответственно.Темпы роста судака в исследуемом районе довольно высоки впервые 3-5 лет (рис. 3). В то же время он заметно замедляется с наступлением половой зрелости, которая в целом наступает в возрасте 3 лет.Одним из важных показателей роста рыбы является соотношение длины и веса [18]. Соотношение длины и веса судака на исследуемой акватории составило W = 0,033SL 3,11 (R2= 91,2) для самок, и для самцов: W = 1,033SL 2,66 (R2= 87,8). Оценочные параметры уравнения Берталанфи составляли L∞ = 85,05 см, K = 0,15 и t0= 3,59. Отмечены относительно низкие параметры корреляции у самцов судака, которые находятся в ожидаемом диапазоне 2,5 < b <3,5 [20].ЗаключениеПо результатам наблюдений за биологическими особенностями судака Sander lucioperca Терско-Каспийского района отмечается нестабильность качественной структуры популяции вида. Эта нестабильность может быть связана с условиями его нагула в акватории Каспийского моря, примыкающей к дагестанскому побережью. Терско-Каспийский судак, несмотря на обилие информации о биологии, имеет много особенностей, без уточнения которых дальнейшее обоснование рациональной эксплуатации ресурсов судака может быть затруднительным. Таким образом, изучение судака у дагестанского побережья Каспийского моря позволит получить современное представление о динамике биологических показателей этой части единой популяции в период ее нагула на морских