Введение  Стерлядь, как ценный представитель отечественной промысловой ихтиофауны, еще в дореволюционный период была не только объектом товарного выращивания, но и – непреднамеренной акклиматизации. В середине ХIХ в., при транспортировке шекснинской стерляди в живорыбных баржах (прорезях) по Мариинской водной системе, происходили уходы рыбы при штормах в районах Ладожского и Сясьского каналов, после чего стерлядь появилась в р. Волхов, где была обычным видом до ввода в эксплуатацию в 1926 г. Волховской ГЭС [9]. В 30-50 годы XX в., путем целенаправленной акклиматизации, северодвинскую стерлядь выпускали в днепровские водохранилища [21], Иваньковское водохранилище, Западную Двину, Онегу, Печору [2]. Результаты вселения в р. Печору оказались успешными, так как, спустя десятилетия после этих выпусков, разновозрастная стерлядь встречалась в уловах в среднем и нижнем течении этой реки [11].В среднем течении р. Днепр, до зарегулирования ее стока, стерлядь была немногочисленной рыбой, однако после постройки днепровского каскада водохранилищ (Киевское, Каневское, Кременчугское, Днепродзержинское, Каховское) в зоне подпора она практически исчезла и стала редкой рыбой ниже плотины Каховской ГЭС со второй половины ХХ в. [21]. В постсоветский период осуществлялись выпуски молоди стерляди в низовьях реки из Днепровского осетрового рыбоводного завода с 2010 по 2014 гг. в объеме 4,05 млн экз., что привело к регистрации этого вида в контрольных уловах [22].В верхнем течении Днепра стерлядь встречалась до Могилёва еще в начале XX века. Также была немногочисленна в нижнем течении его наиболее крупных притоков – Припяти, Тетерева, Десны, Псёла [10]. В последние годы предпринимались попытки организации регулярного зарыбления р. Днепр в границах Республики Беларусь, однако, кроме однократного выпуска в 2006 г. в р. Березину 5 тыс. экз. и единичных поимок отдельных рыб, в последующие годы в границах Гомельской области, существенного изменения в вопросе увеличения численности стерляди в Республике Беларусь не произошло [15]. В верховьях Днепра (в границах Смоленской губернии) в начале ХХ в., при описании рыболовства в районе г. Смоленска, о ней не упоминается [8]. В советский период в верховьях Днепра ихтиологические исследования не проводились.В 2008 г., по результатам рыбохозяйственного мониторинга ФГУП «ВНИРО», в рамках ресурсных исследований на основе анализа продукционных возможностей р. Днепр было разработано рыбоводно-биологическое обоснование вселения стерляди в верхнее течение р. Днепр с целью реакклиматизации данного вида в новых условиях обитания [7].После регулярных (с 2009 по 2021 гг.) зарыблений молодью стерляди р. Днепр данный вид осетровых стал регулярно встречаться в контрольных уловах специалистов ФГБНУ «ВНИРО». Оценка промежуточных итогов реакклиматизации стерляди в верховьях Днепра является целью данной работы. Материал и методикаСбор ихтиологического материала проводили в июне-ноябре 2014, 2015, 2017, 2021 и 2022 гг. на участке русла р. Днепр в границах Краснинского района Смоленской области (рис. 1).  а б Рисунок 1. Карта-схема участка реки Днепр в границах Смоленской области (а); расположение учетных ихтиологических станций (б) на участке мониторинга:1 – район а/м моста; 2 – д. Лучково; 3 – д. Бодуны; 4 – д. Приднепровье; 5 – устье р. Радомки; 6 – д. Хлыстовка; 7 – устье р. Мереи; 8 – д. БовшевоFigure 1. Map diagram of the Dnieper River section within the borders of the Smolensk region (a); location of ichthyological stations (b) at the monitoring site: 1 – the area of the bridge; 2 – the village of Luchkovo; 3 – the village of Boduny; 4 – the village of Dnieper; 5 – the mouth of the Radomka river; 6 – the village of Khlystovka; 7 – the mouth of the Merei river; 8 – the village of Bovshevo Отлов стерляди проводили плавными рамовыми сетями (шаг ячеи 40 мм, длина 25 м) в русловой части реки. В уловах ставных и кольцевых сетей за весь период наблюдений стерлядь отсутствовала.Долю стерляди, по встречаемости (N) и массе (B), в уловах плавных сетей вычисляли как отношение количества пойманной стерляди в экземплярах и килограммах к общему улову всех рыб по численности и по массе за съемку (в экз. и кг), выраженную в процентах.Стандартизированный средний улов на усилие пересчитывали с показателей фактического улова стерляди в экз. и кг на км сплава плавной сетью.Полный биологический анализ пойманной стерляди проводился в полевых условиях на правом берегу р. Днепр в 1,5 км от д. Хлыстовка (рис. 2).  Рисунок 2. Измерение массы стерляди в полевых условияхFigure 2. Measurement of sterlet mass in the field Измерения длины тела стерляди (SL) проводили на свежей рыбе мерной лентой от конца рыла до корней средних лучей хвостового плавника с точностью до 1 см. У пойманной стерляди определяли общую массу, массу тела без внутренностей и массу гонад, с точностью до грамма [23]. При определении стадий зрелости гонад использовали шестибалльную шкалу А.В. Лукина [14]. К группе неполовозрелых рыб относили самок и самцов во II, II жировой и II-III стадиях зрелости гонад. К созревающим и половозрелым относили рыб в III, III-IV и IV стадиям зрелости гонад. Гонадосоматический индекс (ГСИ) у самок и самцов расчисляли как процентное отношение массы гонад к массе тела рыбы без внутренностей умноженное на 100.Возраст стерляди определяли у восьми экз. по шлифованным до толщины 0,1-0,3 мм спилам маргинальных лучей грудных плавников, согласно методики, разработанной для сибирского осетра [25].Изъятые, при проведении полного биологического анализа, девять желудочно-кишечных трактов (далее ЖКТ) фиксировались спиртом, их содержимое исследовали в лабораторных условиях по общепринятой методике [1]. Систематическую принадлежность кормовых организмов устанавливали по определительным таблицам [18]. Обработку проб по питанию стерляди проводили в лабораторных условиях с использованием бинокулярного стереоскопического микроскопа Carton TRIO 0750.Частота встречаемости кормовых организмов [по группам] показана как отношение всех желудков, в которых зафиксирована данная группа организмов, к общему количеству просмотренных желудков с пищей. Оценка значения кормовых организмов по массе представлена как доля группы кормовых организмов к общей массе пищевого комка [18].Общий индекс наполнения желудков рассчитывали как отношение фактической массы пищевого комка к массе рыбы в продецимилле (о/ооо). Концентрацию стерляди (экз./га) в верхнем течении Днепра рассчитывали по результатам обловов плавными сетями на учетных станциях русловой зоны реки от г. Смоленск до границы с Республикой Беларусь методом прямого учета по формуле [13]:   (1), гдеN – абсолютная численность рыб, шт.;S – площадь участка реки (216 га);Y – улов за все сплавы, экз.;l– длина сети в работе (25 м);V – скорость траления – (2160 м/час);T – продолжительность всех сплавов – (8,5 ч);q – коэффициент уловистости плавной сети 0,1. Расчет общей ихтиомассы стерляди в р. Днепр проводили по формуле:  (2), гдеВ – общая ихтиомасса рыб, т;N – численность рыб, тыс. шт.;Pi – средняя масса 1 экземпляра, г. Всего проанализировано 53 улова плавных сетей.Численность популяции стерляди в верховьях Днепра оценивали также методом суммирования объемов выпуска ее молоди с 2009 по 2020 гг., используя показатели выживаемости, рассчитанные по формуле:Cv = (Nti/N)×100 (3), гдеCv – коэффициент выживания, выраженный в %;N – начальная численность;Nti – численность выживших в возрасте ti (получены по убыли численности с увеличением возраста стерляди [26].Численность выживших рыб (Nti) в возрасте ti определяли по формуле:Nti = (Оз×Cv)/100 (4), гдеОз – объем зарыбления. Для установления фактов естественного воспроизводства популяции стерляди, сформированной путем реакклиматизационных мероприятий в июне 2014, 2015, 2021 и 2022 гг., в период массового ската ранней молоди рыб, во время покатных миграций проводили работы по ее учету с помощью ихтиопланктонных ловушек (диаметр ячеи 1,5 мм, площадь входного сечения – 0,7 м2, длина ловушек – 2,5 м) (рис. 3), установленных стационарно (на якорях) в медиальной зоне русла р. Днепр ниже по течению от потенциальных нерестилищ стерляди, расположенных на галечниковых участках реки от д. Бодуны до д. Хлыстовка (рис. 4).  Рисунок 3. Проверка ихтиопланктонных ловушек Figure 3. Checking of ichthyoplankton traps  Рисунок 4. Участок р. Днепр с каменисто-галечниковым дном в районе д. Хлыстовка Смоленской областиFigure 4. A section of the Dnieper River with a rocky-pebble bottom in the area the village of Khlystovka Smolensk region Пойманную при скате раннюю молодь рыб фиксировали раствором этилового спирта для последующего лабораторного анализа ее размерного и видового состава [12].Статистическую обработку данных выполняли с использованием пакета программ STATISTICA 10 и Microsoft Excel 10. Результаты и обсуждениеРезультаты ихтиологического мониторинга в рамках совместных российско-белорусских рыбохозяйственных исследований на трансграничных участках р. Днепр за 2014-2022 гг. показали, что на Краснинском участке реки стерлядь была обычным видом только в уловах плавных сетей в 2014, 2015 и 2022 годах. В 2017, 2019 и 2021 гг. ее в уловах не было.При использовании закидного невода на участках Днепра в границах Республики Беларусь в 2014 и 2015 гг. [19,20], а также ставных сетей в 2019-2021 гг. в границах Смоленской области [17,24], стерлядь в уловах отсутствовала. То есть результаты обловов на значительном по протяженности участке верхнего течения Днепра свидетельствуют не только об относительно невысокой численности, формируемой в результате реакклиматизационных работ популяции стерляди «заводского» происхождения, но и локальном ее распределении на участках русла реки с закоряженным и неровным дном, труднодоступном для облова промысловыми орудиями лова.Встречаемость в сетных уловах, средний улов на усилие и размеры стерляди на Краснинском участке Днепра в летний период 2014-2022 гг. показаны в таблице 1. Таблица 1. Встречаемость в уловах плавных сетей (шаг ячеи 40 мм), средний улов на усилие и средние размеры стерляди на Краснинском участке ДнепраTable 1. Occurrence in catches of smooth nets (mesh pitch 40 mm), average catch per effort and average size of sterlet on the Krasninsky section of the DnieperГодДоля в уловах, %Средний улов на  км сплаваСредние размеры стерляди в уловахNВЭкз.кгДлина, смМасса, гВозраст, г20143,016,20,842,156325486,0201526,363,54,215,0150,011946,020222535,91,851,9450,510506,0Приложение: N – доля по численности; В – доля по массе Встречаемость стерляди в уловах только на Краснинском участке реки, возможно, объясняется не только наиболее благоприятными условиями обитания здесь, но и более эффективной организацией плавного лова, связанного с расчисткой тоневых участков русла реки от топляка. Относительно высокая доля стерляди в уловах по массе, очевидно, объясняется относительно низкой уловистостью донной плавной сети, в отношении других видов рыб, из-за частных зацепов ее в период сплава.Общая за период наблюдений выборка стерляди из уловов плавных сетей состояла из девяти рыб. Длина рыб колебалась от 28 до 63 см и составляла в среднем 51,8 см. Масса пойманной стерляди изменялась от 156 до 2548 г и составляла в среднем 1327 граммов. Возрастной состав стерляди был представлен пятью возрастными группами. Возраст пойманных рыб изменялся от 3+ до 8+ и составил в среднем 5,9 лет (табл. 2).  Таблица 2. Биологические показатели стерляди р. Днепр из уловов плавных сетейTable 2. Biological indicators of sterlet R. Dnipro from the catches of smooth nets№Длина, смМасса, гВозраст, летПол Стадии зрелости гонадГСИ, %Год 16325486♀414,520142281563♂20,42015345,58045♂32,2201545916187♀3-412,82015556,514367♀21,6201566119568♂44,520157477595♂20,4202285413407♂30,92022 Половой состав стерляди в сетных уловах был представлен тремя самками и пятью самцами в разных стадиях зрелости. Наличие половозрелых самок стерляди с IV стадией зрелости гонад свидетельствует о достижении половой зрелости у рыб «заводского» происхождения в верховье р. Днепр. Показатели ГСИ (в %) в процессе развития половых желез у днепровской стерляди колебались в пределах значений, характерных для данного вида осетровых в границах ареала (табл. 2).Питание стерляди верхнего течения Днепра до настоящего времени не изучалось. Всего в составе питания данного вида было зафиксировано 18 кормовых объектов, преимущественно беспозвоночных, а также – случайно заглоченные наземные Gastropoda, смытые в реку в период паводков Oxyloma elegans (Risso, 1826). Из представителей макрозообентоса по количеству видов преобладали Diptera – 10 (в т.ч. Chironomidae  – 8), Trichoptera – 2, Ephemeroptera – 2, Ceratopogonidae – 1). Видовой состав других групп беспозвоночных в составе питания стерляди был существенно ниже: Mollusca – 2 (в т.ч. Bivalvia – 2), Heteroptera – 1; Coleoptera – 1.Основными кормовыми объектами стерляди в Днепре, по встречаемости в пробах и доле по массе в пищевых комках, являются представители псаммофильной бентофауны: поденки, преимущественно Ephoron nigridorsum (Tshernova, 1934), специфичные для песчаных перекатов личинки мокреца Macropeza albitarsis (Meigen, 1818), а также – несколько видов личинок ручейников. Кроме того, во всех пробах были зафиксированы личинки ксилобионтных хирономид Stenochironomus gibbus (Fabricius, 1794) и, менее часто встречающиеся в пробах, но занимающих почти третью часть по массе, представители мелких форм двустворчатых моллюсков – Henslowiana supina (A. Schmidt, 1850) и Amesoda draparnaldii (Clessin, 1873). К второстепенным объектам питания днепровской стерляди относятся часто встречающиеся, но составляющие малую долю по массе – клопы речники Aphelocheirus aestivalis (Fabricius, 1794) (табл. 3). Таблица 3. Структура питания стерляди в верховьях рек Центральной РоссииTable 3. Sterlet feeding structure in the upper reaches of the rivers of Central Russia Состав питанияДнепрОкаКлязьмаNmNmNmMollusca: Bivalvia Sphaeriidae:Euglesidae75,228,244,433,512,37,6Mollusca: Gastropoda: Viviparidae Bithyniidae:Neritidae  11,14,9  Crustacea: Amphipoda: Corophiidae, Pontogammaridae  48,912,7  Insecta: Ephemeroptera Polymitarcyidae, Baetidae, Heptageniidae, Caenidae10015,3802,3  Insecta: Trichoptera: Hydropsychidae, Polycentropodidae, Brachycentridae, Leptoceridae10030,18022,835,36,2Insecta: Diptera: Chironomidae 1005,710016,510068,8Insecta: Diptera: Simuliidae  68,93,312,30,3Insecta: Diptera: Ceratopogonidae10018,815,53,1  Insecta: Diptera: Limoniidae15,1<0,012,2<0,01  Insecta: Heteroptera: Aphelocheiridae63,51,631,10,912,30,7Insecta: Coleoptera: Elmidae15,10,38,9<0,01  Oligochaeta: Tubificidae: Naididae    10016,4Всего:  100 100 100Средние значения ИНЖ, о/ооо32,931,787,5n845 12Примечание: N – частота встречаемости организмов в %; m – состав питания по массе, в %; n – количество рыб Сравнивая состав питания стерляди в верховьях рек Центральной России (Днепр, Ока и Клязьма), необходимо отметить, что большую часть рыб в Днепре и Оке поймали на песчано-каменистых или песчаных перекатах с небольшими глубинами (1,5-2,0 м) и высокими скоростями течения. В данных биотопах наибольшее распространение получили псаммофильные, и, в меньшей степени, литофильные сообщества макрозообентоса [4]. Сходство состава питания по массе в верхнем течении Оки и Днепра проявляется в большом значении Trichoptera и увеличении доли Bivalvia у рыб крупных размеров. Различия проявляются в существенно меньшем значении роли Ephemeroptera и Ceratopogonidae и в полном отсутствии в составе питания днепровской стерляди Amphipoda и вообще представителей Crustacea (табл. 3).В Клязьме стерлядь ловили на более глубоких плесовых участках в границах Собинского района Владимирской области, где, из-за седиментации взвесей на заиленных песчаных и каменистых ямах, основными кормовыми по встречаемости и по массе являются личинки Chironomidae и Oligochaeta. Причем характерной особенностью состава питания стерляди в р. Клязьма, в связи с большей загрязненностью этой реки, является высокая доля олигохет и хирономид и низкая доля представителей литофильных бентосных сообществ из-за очень малой площади каменисто-галечных грунтов (табл. 2).Характер биотопов, морфология русла реки и условия обитания стерляди в верховьях р. Днепр схожи с местообитаниями стерляди в р. Клязьма в границах Владимирской области. Ширина русла реки в межень в пределах 30-50 м, скорости течения (0,4-0,8 м/сек), преобладающие глубины (2-3 м), высокая степень закоряженности русла, сходные показатели рельефа местности, залесенности и заболоченности водосборного бассейна этих рек определяют сходные условия гидрологического режима и большинства показателей химизма вод [3; 6].Сравнение средних показателей длины и массы стерляди из верховьев Оки, Клязьмы и Днепра между собой по возрастным группам затруднительно, из-за отсутствия в выборке днепровской стерляди младших возрастных групп (1-3+), а в выборках рыб из бассейна р. Ока, наоборот, рыб в возрасте старше 6+, что не позволяет достоверно оценить темп роста данного вида осетровых в верховьях рек Центральной России (табл. 4). Таблица 4. Средние показатели длины и массы стерляди по возрастным группам из верхнего течения рек Центральной РоссииTable 4. Average sterlet length and weight by age groups from the upper reaches of the rivers of Central RussiaВозраст, летр. Днепрр. Окар. КлязьмаДлина, смМасса, гnДлина, смМасса, гnДлина, смМасса, гn1+   29,0208112   2+   35,73723539,749633+28156142,16291043,168964+   45864147,095245+46,3782239,5590151,5120416+58,519442      7+57,815272      8+6119561      Примечание: n – количество рыб Расчет приемной емкости для верхнего течения р. Днепр, по средним показателям биомассы макрозообентоса, в 2008 г. позволял вселить 740 тыс. молоди стерляди средней массой 3 г [4]. С 2009 г. начались выпуски молоди стерляди в р. Днепр в черте г. Смоленск из рыбоводных хозяйств Смоленской и Тверской областей. Количество выпускаемой стерляди по годам, средняя масса молоди и поставщики рыбопосадочного материала показаны в таблице 5. Таблица 5. Объемы выпуска молоди стерляди в р. Днепр в границах Смоленской областиTable 5. Production volumes of juvenile sterlet in the Dnieper River within the borders of the Smolensk regionГод Кол-во, тыс. штСредняя масса, гРыбоводные хозяйства20095,5250ЗАО «Смоленскрыбхоз»20105510ДП КЗТО «ВНИИПРХ»*2014832,5ЗАО «Смоленскрыбхоз»20151310ЗАО «Смоленскрыбхоз»201730,0573,2ЗАО «Смоленскрыбхоз»20185,8432,5ЗАО «Смоленскрыбхоз»20183,4992,5ООО «ИБМХ-ЭкоБиоТех»201933,7183-7ИП «Богачев», ООО «Главрыба», ЗАО «Смоленскрыбхоз»202019,1951-3ЗАО «Смоленскрыбхоз», ООО «Мулинское рыбоводное хозяйство»Примечание: * Дочернее предприятие «Конаковский завод товарного осетроводства» филиала по пресноводному рыбному хозяйству ФГБНУ «ВНИРО»    В Республике Беларусь с 2004 г. также были начаты работы по разработке технологической схемы увеличения численности стерляди в реках Днепр и Припять. На основе рыбохозяйственного обследования р. Днепр ниже г. Могилев (1200 га) была рассчитана приемная емкость для вселения сеголетков массой 10-30 г в количестве 24-40 тыс. экз. в год. В 2006 г. было выпущено в р. Березина 5 тыс. экз. сеголетков стерляди средней массой 36 г [15]. Участившиеся в последние годы, случаи поимки стерляди любителями-рыболовами на донную снасть в районе г. Гомель скорее свидетельствует о миграции «смоленской» стерляди вниз по реке, чем росте численности местной, от разового выпуска 2006 года.При учете ранней молоди рыб в верховьях Днепра, в период покатных миграций в 2014-2015 гг., а также в 2021-2022 гг. личинки и мальки стерляди зафиксированы не были [4]. Отсутствие ранней молоди стерляди в ихтиопланктонных ловушках, несмотря на высокое видовое разнообразие личинок рыб в уловах и наличие половозрелой стерляди в местах учета ската, косвенно подтверждает гипотезу об отсутствии естественного воспроизводства у стерляди «заводского» происхождения, полученной от производителей из ремонтно-маточных стад, содержавшихся в бассейнах индустриальных рыбоводных хозяйств.Сходные результаты наблюдений, по учету ската молоди стерляди заводского происхождения, мы наблюдаем в настоящее время и в Оке, где численность ее значительно выше, чем в Днепре [4; 5]. Однако фактов поимки ее ранней молоди за период наблюдений 2015, 2019, 2021 и 2022 гг. также не установлено [16]. Показатели ихтиомассы стерляди, рассчитанные различными методами: прямого учета по уловам плавных сетей (2,6 т) и по оценке ее выживаемости от объемов выпущенной молоди (2,8 т) были схожими. Необходимо отметить, что установить достоверно какая часть популяции стерляди из верховьев Днепра мигрировала вниз по течению на территорию Республики Беларусь, из-за отсутствия современных данных по учетным съемкам активными орудиями лова в границах Витебской и Гомельской областей, затруднительно. Заключение После массовых зарыблений молодью стерляди верховьев р. Днепр, данный вид осетровых, начиная с 2014 г., регулярно регистрируется в уловах плавных сетей ниже г. Смоленск в границах Краснинского района Смоленской области, при осуществлении ихтиологического мониторинга ФГБНУ «ВНИРО».В уловах зафиксированы половозрелые экземпляры стерляди нескольких возрастных групп, что свидетельствует не только о выживаемости молоди от выпусков разных лет, но и созревании рыб в условиях термического режима верховьев Днепра. Рост днепровской стерляди характеризуется более высокими размерными и весовыми показателями, чем у данного вида из верхнего течения рек Ока и Клязьма. Состав питания стерляди в Днепре, несмотря на общее доминирование реофильных организмов бентоса, имеет некоторые различия у данного вида осетровых из верхнего течения Оки и Клязьмы, где преобладают личинки ручейников и хирономид.Средние показатели биомассы стерляди в русле р. Днепр в настоящее время составляют 12,1 кг/га, а общий запас – 2,8 тонн.Результаты учета ранней молоди рыб, в период покатных миграций в верховьях Днепра за период ихтиологического мониторинга, показали отсутствие личинок и мальков стерляди, что косвенно свидетельствует об отсутствии естественного воспроизводства данного вида осетровых при формировании популяций из молоди «заводского» происхождения.На данном этапе работ по интродукции стерляди в верховья р. Днепр достоверно установлена адаптация заводской молоди, выращенной на искусственных кормах и переходу ее на естественную кормовую базу, высоким показателям линейно-весового роста, полового созревания в условиях термического режима р. Днепр и миграции ее вниз по течению на участки реки, расположенные уже на территории Республики Беларусь. Для установления фактов естественного воспроизводства, путем поимки производителей в период икрометания и поимки ее ранней молоди, необходимо продолжить мониторинговые исследования совместно с научно-исследовательскими организациями Республики Беларусь. Автор выражает глубокую благодарность начальнику отдела государственного контроля, надзора и охраны водных биологических ресурсов по Брянской и Смоленской областям Московско-Окского территориального управления Росрыболовства Д.Я. Жвитиашвили за помощь в сборе материала и содействие в проведении полевых работ.Особую признательность автор выражает ведущему научному сотруднику лаборатории гидробиологии биологического факультета МГУ им. Ломоносова Д.М. Палатову за помощь в обработке проб по питанию стерляди.Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.Вклад в работу авторов: Быков А.Д. – идея работы, сбор и обработка данных, подготовка введения, заключения, подготовка статьи; Бражник С.Ю. – анализ данных, общая редакция статьи; Образов В.В. – сбор и обработка данных.