Звездчатая пуголовка Benthophilus stellatus (Sauvage, 1874) – один из наименее заметных представителей видов-вселенцев понто-каспийского фаунистического комплекса, успешно натурализовавшихся в Чебоксарском водохранилище. В настоящее время, наряду с черноморско-каспийской тюлькой и другими представителями сем. Gobiidae, пуголовка широко распространена по водохранилищу, однако, в силу экологических особенностей, распределение этого вида недостаточно изучено.Нативным ареалом пуголовки являются лиманы и прибрежные озера Черного и Азовского морей, в Каспийском море она относительно редка. Вид приспособился к жизни в пресной воде еще в верхнетретичный период, предпочитает солоноватые и опресненные морские воды, может высоко подниматься вверх по рекам, за счет чего может активно осваивать водохранилища [1; 2; 3]. Предпочитает биотопы с песчаными или ракушечными грунтами, в реках – русловые участки с илистыми или твердыми грунтами. Типичный короткоцикловый вид, половой зрелости достигает на первом году жизни, нерест порционный, самки погибают после икрометания, самцы – после выведения молоди [1]. Ведет малоподвижный донный образ жизни, поэтому в своем питании в значительной мере зависит от наличия малоподвижных некрупных донных организмов, в первую очередь – моллюсков [2]. Предельные размеры составляют: самцов 10,7-13,5 см, самок – до 8,9-11,0 см. [2; 4]. По другим данным, полная масса тела может достигать более 23 г [3], а продолжительность жизни – до 2-3 лет [2].В Чебоксарском водохранилище, самом молодом в Волжско-Камском каскаде, пуголовка впервые была отмечена в траловых уловах озерного отдела в 2002 г., через 20 лет после наполнения водоема [5]. Результаты ихтиологических исследований в начальный период существования водохранилища однозначно свидетельствуют об отсутствии пуголовки в исходном рыбном сообществе [11; 12; 13], в отличие, например, от другого инвазионного вида – черноморско-каспийской тюльки. Проникновение пуголовки в Чебоксарское водохранилище произошло в процессе саморасселения, что согласуется с вектором инвазии данного вида по сведениям Ю.В. Слынько с соавторами [6]. Непосредственным донором являлась популяция Куйбышевского водохранилища, где пуголовка отмечена с 1970 г. и является обычным, широко представленным видом [12]. Кроме самостоятельного расселения, одной из возможных причин появления пуголовки собственно в Куйбышевском водохранилище, могла также являться бракеражная интродукция этого вида совместно с мизидами, завозившимися для улучшения кормовой базы рыб с низовьев Волги и Дона [8]. Куйбышевское водохранилище было промежуточным резервуаром для дальнейшего распространения пуголовки, как в верховья Волги, так и в р. Кама. На данный момент вид отмечен в Горьковском и Рыбинском водохранилищах [9; 10], в Нижнекамском водохранилище [7]. Результаты генетического сравнения особей из Рыбинского, Куйбышевского водохранилищ и Черного моря подтверждают гипотезу о случайной интродукции пуголовки из Азово-Черноморского бассейна [9].Чебоксарское водохранилище подразделяется на четыре отдела (сверху вниз по течению р. Волга): верхний речной, средний речной, озёрный и приплотинный. В пределах верхнего речного отдела выделяется участок р. Ока – самого крупного правобережного притока, находящийся в зоне подпора водохранилища, т.н. «Окский отрог». Каждый из отделов Чебоксарского водохранилища отличается особым комплексом абиотических условий, прежде всего – динамикой суточных колебаний и сезонной амплитудой уровней воды, скоростями течений и батиметрическими условиями. Относительно систематические исследования особенностей распределения пуголовки в различных отделах водохранилища, с применением мелкоячейных тралов и донных ловушек различных конструкций, проводились в период с 2003 по 2018 годы. В 2019-2020 гг. осуществить целенаправленное применение специализированных орудий лова не представилось возможным, поэтому факты поимки пуголовки носили спорадический характер.В Чебоксарском водохранилище и впадающих в него крупных притоках (р. Ока) пуголовка предпочитает русловые биотопы с глубинами от 4 м и более, с твёрдым либо заиленным дном, на слабом течении или при его полном отсутствии. На менее глубоких местах в период отмечалась единично. Например, в приплотинном отделе в черте г. Чебоксары предзимние скопления пуголовки отмечались на глубинах 16-20 м, приуроченных к старому руслу р. Волга. Предпочтения вида в выборе сравнительно глубоких русловых биотопов определяют особенности распределения пуголовки в различных по гидрологическим условиям отделах водохранилища (рис. 1).  Рисунок 1. Встречаемость и доля в уловах Benthophilus stellatus (Sauvage, 1874) по отделам Чебоксарского водохранилища по данным уловов мелкоячеистыми орудиями лова 2003-2018 годовFigure 1. Occurrence and share in catches of Benthophilus stellatus (Sauvage, 1874) by departments of the Cheboksary reservoir according to the data of catches with small-scale fishing gear 2003-2018 Пуголовка наиболее представлена в составе русловых сообществ трех нижних отделов водохранилища, составляя значительную долю уловов мелких, преимущественно не промысловых видов рыб в приплотинном отделе.Характерной особенностью распределения вида является полное отсутствие на собственно речном участке р. Волга на фоне стабильной, хоть и незначительной относительной численности и встречаемости в Окском отроге, также характеризующегося речными условиями. Это связано, по-видимому, с прямым влиянием работы Нижегородского гидроузла на верхний речной отдел водохранилища, вследствие которого не формируются сочетания оптимальных для вида условий: глубины, умеренного течения, твёрдого или заиленного грунта. При этом стабильное и систематическое присутствие пуголовки, в близком по гидрологическим условиям нижнем течении реки р. Ока, подтверждается результатами исследований попадания рыб в водозаборные сооружения [14]. Как и у других короткоцикловых видов, динамика популяции пуголовки характеризуется пиками численности с последующими резкими ее снижениями (рис. 2). Так, после обнаружения в 2002 г. и регулярной поимки в 2003 г., в последующий период 2004-2006 гг. вид на тех же местах не отмечался вообще. Резкое снижение относительной численности отмечено также для периода 2013-2015 годов.   Рисунок 2. Колебания относительной численности Benthophilus stellatus (Sauvage, 1874) в Чебоксарском водохранилище по данным уловов мелкоячеистых орудий лова 2003-2018 годовFigure 2. Fluctuations in the relative abundance of Benthophilus stellatus (Sauvage, 1874) in the Cheboksary reservoir according to catches of small-scale fishing gear 2003-2018 Так как в предпочитаемых биотопах пуголовка распределена неравномерно, формируя локальные скопления, для оценки распределения вида определенный интерес представляет варьирование относительной численности в пределах одного и того же отдела водохранилища (рис. 3).   Рисунок 3. Колебания относительной численности Benthophilus stellatus (Sauvage, 1874) в различных отделах Чебоксарского водохранилища по данным уловов мелкоячеистых орудий лова 2003-2018 годовFigure 3. Fluctuations in the relative abundance of Benthophilus stellatus (Sauvage, 1874) in various departments of the Cheboksary reservoir according to catches of small-scale fishing gear 2003-2018 С учётом коэффициента встречаемости вида в уловах, средние значения относительной численности близки к нижнему порогу диапазона ее варьирования. Даже в максимально благоприятных условиях приплотинного отдела, где встречаемость и численность вида максимальны, отмечаются многократные колебания плотности распределения.Характеристика некоторых биологических показателей пуголовки Чебоксарского водохранилища приведена в таблице 1. Пойманные экземпляры были представлены в основном особями второго года жизни, отмечена лишь одна неполовозрелая особь и две особи возраста 2 года. Таблица 1. Линейно-весовые и популяционные характеристики звездчатой пуголовки Чебоксарского водохранилища по данным 2003-2018 годовTable 1. Linear-weight and population characteristics of the Stellate tadpole-goby of the Cheboksary reservoir according to the data of 2003-2018 ПоказательМинимумМаксимум Среднее значениеСоотношение самок / самцовВозрастn выборки, шт.Длина по AD, мм2587 49 0,8:1,21+97Полная масса тела, г0,318,6 3,7  В отличие от соседнего Куйбышевского водохранилища, предельные отмеченные размеры пуголовки Чебоксарского водохранилища несколько больше. Так, по данным Е.В. Шемонаева и Е.В. Кириленко [15], максимальная зафиксированная длина вида в Куйбышевском водохранилище 70 мм, вес 3,6 граммов. Также отличалась и половая структура – в Куйбышевском водохранилище преобладают самки в соотношении 1,0:0,8 [15; 16]. При этом соотношение самок и самцов в Чебоксарском водохранилище остается близким к 1:1, как и в исходном ареале [2]. Имеются и иные сведения о линейных размерах и половой структуре популяции Чебоксарского водохранилища. Так, по данным анализа выборки пуголовки из улова пелагическим тралом в среднем речном отделе водохранилища в 2007 г., указан более узкий диапазон линейных размеров особей – от 48 до 59 мм, а в половой структуре отмечены исключительно половозрелые самки [17]. Столь значительные различия в размерах особей могут объясняться источником получения ихтиологического материала. Самые крупные особи в Чебоксарском водохранилище были отмечены на водозаборных сооружениях в Окском отроге (в водоприёмных камерах), где условия обитания отличаются исключительным обилием пищи при минимальных затратах на ее добычу [14], возраст именно этих экземпляров составил 2 года. Без учета экстремально крупных особей средние размеры рыб близки к популяции Куйбышевского водохранилища. В отношении различных оценок половой структуры популяции можно предположить, что на данный момент в Чебоксарском водохранилище она не устоялась, так как вид отмечен сравнительно недавно, около 20 лет назад. Для сравнения, в Куйбышевом водохранилище пуголовка имеет более чем 50-летнюю историю существования. В питании пуголовки Чебоксарского водохранилища доминируют моллюски, варьируя по массе от 50% до 80%, в зависимости от размерной группы [17; 18], что соответствует пищевым предпочтениям вида в исходном ареале и в других Волжских водохранилищах [15].Безусловно, пуголовка заняла определенную нишу в трофических взаимодействиях сообщества, являясь либо пищевым объектом для облигатных и факультативных хищников, либо конкурентом для бентосоядных видов, особенно в местах локальных скоплений, что потенциально отмечено для Куйбышевского водохранилища [15]. По сравнению с исходным ареалом, вид в целом сохранил свои пищевые предпочтения, возрастную и половую структуру, при некотором снижении предельных размеров особи, как и у ряда других инвазионных видов Чебоксарского водохранилища (черноморско-каспийской тюльки, бычка-кругляка).Виды рода Benthophilus Eichwald, 1831 из-за своих незначительных размеров и скрытого образа жизни не относятся к объектам промысла, не имеют хозяйственной ценности, в том числе и как объекты любительского рыболовства. Роль пуголовки в составе рыбного населения Чебоксарского водохранилища требует дальнейшего изучения. В отличие от выраженных тенденций в распределении других массовых видов-вселенцев – сверхдоминирования черноморско-каспийской тюльки в пелагиали [19] и нарастания численности бычка-кругляка в литоральной зоне, оценить и спрогнозировать дальнейшую динамику популяции пуголовки затруднительно. Эффективный облов ее популяции в условиях водохранилищ стандартными орудиями лова значительно затруднен в связи с экологическими особенностями – сравнительно малыми размерами тела и обитанием в глубоководных русловых биотопах. Поэтому многие факты обнаружения звездчатой пуголовки в Волжско-Камских водохранилищах связаны со случайной находкой, либо поимкой непредназначенными для этого орудиями лова [9; 20].  Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов. Вклад в работу авторов: Моисеев А.В. – идея работы, сбор и анализ данных, подготовка статьи; Клевакин А.А. – сбор и анализ данных, подготовка статьи; Смирнов А.А. – подготовка и окончательная проверка статьи. The authors declare that there is no conflict of interest.Contribution to the work of the authors: Moiseev A.V. – the idea of the work, data collection and analysis, preparation of the article; Klevakin A.A. – data collection and analysis, preparation of the article; Smirnov A.A. – preparation and final verification of the article.