ВведениеФормирование ремонтных групп является основным методом пополнения племенного поголовья при комплектовании селекционных стад. [1; 2]. В форелеводстве наиболее распространена двухступенчатая схема создания селекционного стада. В состав младшей ремонтной племенной группы входят годовалые особи. Из них комплектуют старшую племенную группу, состоящую из впервые созревающих 2-х годовалых самок и самцов. Обе группы рыб проходят комплексную оценку и отбор по обоснованным селекционным критериям [3; 4].При разведении цветовых морф рыб часто наблюдаются изменения эволюционно сложившихся функциональных взаимосвязей организма [5]. Вследствие этого, при формировании маточных рыб с мутантной окраской, особое внимание необходимо уделять определяющим, критическим периодам онтогенеза.В возрасте одного года у радужной форели возможно появление зрелых самцов [6]. В промышленном рыбоводстве это свойство нежелательно, в связи с расходом энергии не на рост, а на преждевременное развитие гонад в раннем возрасте. В случае обнаружения т.н. «карликовых» самцов у форели мутантной окраски важно исследовать взаимосвязи между частотой появления таких особей и типом окрашивания рыб, а также семейной принадлежностью, в случае проведения семейной селекции. Полученные данные могут послужить методической предпосылкой при отборе годовиков в ремонтную группу маточного стада.Важным этапом для формирования племенного поголовья является оценка и отбор впервые созревших 2-х годовалых особей. В это время самок и самцов оценивают по признакам, определяющим их рыбоводные качества, принятые в селекции форели [3; 7]. К ним относятся: масса, линейные размеры и индексы тела, а также репродуктивные показатели. При этом у цветовых морф необходимо учитывать характер связи интенсивности роста и репродуктивных признаков с окраской рыб, а также с их семейной принадлежностью [8].В настоящей работе было проведено исследование особенностей роста и развития годовиков и двухгодовиков форели «Ропшинская золотая» в целях разработки методических основ отбора рыб в племенное стадо по окраске и родословной в совокупности с рыбоводными показателями. Материал и методы исследованияРаботу проводили в Ропше в 2018-2019 годах. Объектом исследования служили годовалые и двухгодовалые рыбы – потомки трех семей, образованных методом парных скрещиваний. Номера семей были сохранены со времени их происхождения [9].В течение первого года рыб содержали в пластиковых бассейнах в закрытом помещении при температуре воды 10-12°С. Затем их переводили на выращивание в бетонированные пруды с проточной речной водой в условиях естественного фотопериода. С мая по август температура воды менялась в пределах 6-10°С весной и 7-17°С – в летний и осенний периоды.Рыб кормили гранулированными кормами фирмы «БиоМар».Годовиков оценивали по окраске, массе тела и наличию «карликовых» самцов.Для вычисления средней массы тела годовиков использовали данные индивидуальных взвешиваний 50-ти экз. в каждой семье. Принадлежность к цветовой морфе определяли визуально путем экспертной оценки четырех операторов. Результат принимали большинством голосов.Двухгодовалых самок во время созревания оценивали по окраске, измеряли массу тела (P), длину тела по Смитту (LSm) – от кончика рыла до развилки на хвостовом плавнике, размер головы (C) – от кончика рыла до конца жаберной крышки, наибольшую высоту (H) и наибольшую толщину тела (В). По данным измерений вычисляли индексы головы (C/L, %), толщины (В/L,%) и прогонистости (L/H). После ручного отцеживания всю порцию икры взвешивали, просчитывали количество икринок в 5 г и вычисляли плодовитость (шт.). В пробе из 55 икринок, предварительно зафиксированной в формалине, индивидуально взвешивали и определяли среднюю массу овулировавших икринок (мг) и вариабельность по этому признаку (CV, %). Выборка двухгодовалых самок в каждой семье составляла 30 особей.Статистическую обработку полученных данных проводили по стандартным методикам [10]. Оценка годовалых рыбСреди рыб, достигших возраста одного года, провели отбор на племя крупных, без видимых аномалий развития, и окрашенных только в золотисто-желтые и желтые тона годовалых особей. В результате отбора каждая семья была разделена на две группы: племенную и товарную. Как следует из данных, приведенных в таблице 1, годовики племенной группы превосходили товарных рыб на 19-45%. При этом из каждой семьи было отобрано практически равное количество рыб: от 54% до 60%.После отбора годовики семьи 8 превосходили особей семей 2 и 7 по массе тела (p≥0,01), а рыбы семьи 7 были крупнее годовиков семьи 2 (p≥0,01). Таблица 1. Масса тела годовалых рыб после отбора в товарную и племенную группу №№семьиМасса тела, г Количество рыб племенной группы, %Товарная группаПлеменная группаM ± σCV,%M ± σCV,%281,9±1,9616,9118,6±22,3018,854,3%7115,8±2,9217,8138,2±25,0518,158,3%8129,4±3,6720,1169,4±25,0515,460%Примечание. Здесь и в таблицах 3 и 4: M ± σ – среднее значение и стандартное отклонение, CV – коэффициент вариации В результате отбора, вариабельность рыб по массе тела была умеренной, что подтверждает репрезентативность племенного отбора среди годовиков разных семей.В процессе оценки годовиков были обнаружены зрелые самцы, численность которых в разных семьях значительно различалась (табл. 2). По количеству созревших самцов доминировали годовики семьи 7 – около 60% рыб. Почти в 3 раза ниже была численность зрелых рыб в семьях 2 и 8: от 20,8% до 19,0%, соответственно.  Таблица 2. Количество зрелых самцов до и после отбора в племенную группу №№семьиКоличество рыб, %До отбораПосле отбора220,8%11,3%759,8%15,9%819,0%10,0% Созревших самцов отбирали в племенную группу по массе тела, наряду с остальными рыбами, и после отбора их количество значительно снизилось, а также стали меньше различия между семьями. Особенно высокой была напряженность отбора среди особей семьи 7, в результате которого численность карликовых самцов снизилась на 43,9%. Оценка двухгодовалых самокРыбоводная характеристика самок разных семей. Результаты оценки самок маточного стада, созревших в двухгодовалом возрасте, представлены ниже: СемьиКоличество созревших самок, %232,8726,6840,6 Приведенные данные свидетельствуют о численном превосходстве среди особей семьи 8, и низкой представленности самок семьи 7.Характеристика самок по массе и размерам тела, а также основным репродуктивным признакам представлена в таблице 3. Таблица 3. Размерно-весовые и репродуктивные показатели самок разных семейПризнаки№№ семьи287Масса тела, г628,0±78,57*708,4±94,14626,6±94,54Длина тела, см34,7±1,2636,2±1,5934,0±0,29Индексы тела:прогонистости3,7±0,233,82±0,233,67±0,20головы,%20,0±0,6719,58±0,5919,31±0,49толщины,%11,6±0,4211,58±0,6112,0±0,70упитанности,%1,49±0,111,49±0,091,58±0,09Репродуктивные признаки:Рабочая плодовитость, тыс. шт.2,68±0,302,89±0,472,65±0,54Средняя масса икринки, мг33,0±3,4133,1±2,8631,4±2,9 Самки семьи 8 по массе и длине тела превосходили рыб семьи 7 и 2 (p=0,01) и имели более высокий индекс прогонистости (p=0,05). Особи семей 7 и 2 достоверно не различались по этим признакам.По индексу головы самки семьи 2 превосходили рыб семьи 7 и 8 (p=0,01). У самок семьи 8 индекс головы был выше, чем у рыб семьи 7 (p=0,05).У самок семьи 7, по сравнению с самками остальных двух семей, были отмечены достоверно бóльшие индексы толщины и упитанности: p=0,05 и p=0,01, соответственно. Самки семей 2 и 8 не различались по этим индексам.Наиболее крупные икринки продуцировали самки семей 8 и 2 (p=0,05).Рабочая плодовитость была более высокой у самок семьи 8, по сравнению с рыбами семей 2 и 7 (p=0,05). По этому признаку самки последних семей не имели достоверных различий.Таким образом, результаты исследования рыбоводного качества самок разных семей показали лидерство особей семьи 8 по количеству рыб, созревших в двухгодовалом возрасте, а также по ведущим селекционным критериям: массе тела, рабочей плодовитости и величине икринок.Рыбоводная характеристика самок разных фенотипов окраски. Визуальная оценка самок в период их созревания показала, что всех рыб можно было разделить на три группы, различающиеся оттенками окраски, среди которых основным цветом был желтый. Результаты оценки самок по фенотипам окраски представлены ниже: Фенотип окраскиКоличество рыб,%Золотисто-желтый23,4Желтый31,2Желто-коричневый45,3 В маточном стаде преобладали самки с золотисто-желтым и желтым окрашиванием, общее количество этих рыб составляло 54,6%. Достаточно велика была численность менее ярких рыб желто-коричневых оттенков (45,3%). Среди племенных рыб отсутствовали самки, окрашенные в серые и розово-серые тона, а также особи природной окраски.Размерно-весовая и репродуктивная характеристика рыб, принадлежащих к разным фенотипам, представлена в таблице 4. Таблица 4. Размерно-весовые и репродуктивные показатели самок разных фенотипов окраскиПризнакиФенотип окраскиЗолотисто-желтыйЖелтыйЖелто-коричневыйМасса тела, г633,0±99,71676,1±99,21633,4±93,42Длина тела, см34,5±1,8335,2±1,9035,4±1,54Индексы тела:прогонистости3,78±0,253,76±0,233,76±0,23головы,%19,58±0,6019,49±0,6519,75±0,65толщины,%11,81±0,6511,93±0,6811,49±0,43упитанности,%1,54±0,101,54±0,101,49±0,10Репродуктивные признаки:Рабочая плодовитость, тыс. шт.2,62±0,6102,85±0,392,78±0,40Средняя масса икринки, мг31,5±3,2633,2±3,0132,8±3,04 Самки желтого фенотипа были достоверно крупнее золотисто-желтых и желто-коричневых рыб и продуцировали более крупные икринки, по сравнению с особями других фенотипов (p=0,05). По индексам толщины и упитанности желтые и золотисто-желтые самки превосходили особей желто-коричневого фенотипа (p=0,01). По индексам прогонистости и головы особи разного окрашивания достоверно не различались. Также не было достоверного уровня различий по величине рабочей плодовитости.Таким образом, по сумме ведущих рыбоводных показателей: массе тела и экстерьерным признакам, а также размерам яйцеклеток превосходили всех особи желтого фенотипа окраски. ОбсуждениеСтратегия отбора годовалых рыб в ремонтную племенную группу была основана на опыте формирования племенного стада сеголеток, т.е. отборе хорошо растущих особей и рыб эталонной окраски без аномалий развития [9]. Поэтому среди годовиков был проведен отбор особей, окрашенных в элитные для породы золотисто-желтые и желтые тона, крупных по массе тела и без видимых аномалий развития. Напряженность отбора была не высокой и составила от 54% до 60% рыб.Различия рыб по темпу роста, в зависимости от принадлежности к разным семьям, сохранялись на протяжении первого года выращивания. Среди племенных групп сеголеток особи семьи 8 по средней массе тела достоверно превосходили рыб из двух других семей [9]. Годовики семьи 8 также отличались превосходством по этому признаку: они были крупнее рыб семьи 2 и семьи 7 на 38,2% и 24,3%, соответственно (см. табл.2). При этом, годовики семьи 7 росли на 11,1% более интенсивно, чем рыбы семьи 2, несмотря на стартовые преимущества племенных сеголеток семьи 2.В процессе отбора годовиков в племенные группы были обнаружены текучие самцы. Количество карликовых самцов в семьях золотой форели было почти равным в семьях 2 и 8, которые существенно различались по темпу роста и средней массе тела (см. табл.1). В связи с этим можно предположить, что численность карликовых самцов не была связана с массой тела. Сопоставление особенностей окраски и количества зрелых самцов в одной из семей позволяет предположить взаимозависимость этих признаков. Судя по количеству зрелых особей, процесс созревания гонад протекал наиболее интенсивно в семье 7, годовики которой были потомками наиболее ярко окрашенных в золотистый цвет сеголеток [9].В других семьях, где численность сеголеток такой окраски была существенно ниже, присутствовали рыбы коричневатых оттенков, что отражает степень насыщенности меланина в кожных покровах. Пигмент меланин, являясь частью так называемой фотоэндокринной системы, уменьшая интенсивность освещенности, косвенно влияет на процесс развития половых клеток [11; 12; 13]. Поэтому среди ярко окрашенных золотистых годовалых рыб можно ожидать увеличения числа карликовых самцов.Оценка двухгодовалых самок разных семей показала, что индивидуальные генетические различия особей-основателей могут влиять на динамику роста и особенности репродуктивного цикла потомства. Семья 8 отличалась наименьшим количеством карликовых самцов и самой высокой численностью самок, созревших в двухгодовалом возрасте. Кроме того, они превосходили рыб других семей по ведущим рыбоводным признакам – массе тела и рабочей плодовитости.Изучение взаимосвязи типа окрашивания и рыбоводных показателей свидетельствует о том, что среди созревших самок по массе тела и признакам телосложения доминировали особи фенотипа окраски (Ж), и затем наиболее яркой окраски (З-Ж). Таким образом, при отборе рыб на племя по массе тела следует учитывать не только их семейную принадлежность, но и фенотип окраски.Результаты анализа морфемной структуры самок ремонтного стада свидетельствуют об эффективности систематического отбора рыб по эталонному породному окрашиванию. Благодаря такому отбору, среди потомков II поколения семейной селекции отсутствовали особи природного и серого окрашивания и преобладали рыбы золотисто-желтой и желто-коричневой золотистой тональности: 54,6% и 45,3%, соответственно. Таким образом, ремонтное маточное стадо самок было представлено рыбами элитной окраски, характерной для породы форели «Ропшинская золотая». РекомендацииПри проведении семейной селекции первый этап отбора по массе тела среди потомков разных семей целесообразно проводить у рыб в возрасте сеголеток. Среди них возможен комплексный отбор в племенную группу по окраске, массе тела и аномалиям развития.При проведении второго этапа отбора среди годовиков на племя следует оставлять рыб из разных семей, окрашенных в элитные для породы золотисто-желтые и желтые тона, крупных по массе тела и без видимых аномалий развития. Особое внимание необходимо уделять появлению карликовых самцов – среди них необходима жесткая выбраковка особей с низкими показателями массы тела.При созревании рыб в двухгодовалом возрасте проводят третий этап отбора. Следует отдавать предпочтение семьям, в которых самки характеризуются лучшими рыбоводными показателями роста, плодовитости и количеством созревших рыб. Среди них необходимо оставлять на племя самок, окрашенных в типичные для породы золотисто-желтые тона и превосходящих остальных особей по показателям массы тела и репродуктивных признаков.