ВведениеВ западной части Северного Каспия бычковые виды относятся к многочисленным популяциям рыб и играют важную роль в трофологических цепях, являясь кормовыми объектами для осетровых, полупроходных, морских сельдей и тюленя [1; 2].  Видовое биоразнообразие бычковых, на данной акватории, определяется экологическим состоянием моря, которое характеризуется большой вариабельностью гидрохимического и гидрологического режимов, из которых определяющими являются температура, соленость, величина волжского стока и режим уровня моря. Изменение указанных факторов может приводить к смене видового состава бычковых, распределения, качественных и количественных показателей. Изучение состояния запасов популяций бычковых, их распределение и биологические параметры имеет немаловажное значение с целью оценки кормовой базы для многих видов рыб и каспийского тюленя, совершающих ежегодно сезонные нагульные миграции в северной части Каспийского моря [3].  Цель нашей работы заключалась в оценке влияния температуры, солености, величины волжского стока и уровня моря на видовой состав, распределение, концентрации и биологические параметры бычковых. Материалы и методы исследованийРабота выполнялась в течение трёх лет (2016-2018) в летние периоды на базе Волжско-Каспийского филиала «КаспНИРХа» Всероссийского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии (ВНИРО). Экспериментальные лова проходных и полупроходных рыб осуществлялись с судов НИС «Медуза» и НИС «Гидробиолог» в западной мелководной части Северного Каспия от островов Тюлений до Укатного на глубинах от 3-10 м по стандартной сетке станций (рис.1)   Рисунок 1. Район исследований, мелководная часть Северного КаспияFigure 1. Research area, shallow part of the Northern Caspian В качестве орудия лова был использован 4,5 м мальковый трал, снабженный кутком из килечной дели. Контрольные ловы проводились по схеме – одно траление в каждом квадрате исследуемой акватории, площадью 7,0×10,0 миль [4]. Лов осуществлялся мальковым 4,5 м донным тралом, длиной 4,5 м в течение 20 минут. Доставленную рыбу на палубе разбирали по видовому составу (рис. 2).    Рисунок 2. Орудие лова – мальковый 4,5 м тралFigure 2. Fishing gear – 4.5 m fry trawl Отобранные бычковые помещались в марлевый мешочек, снабженный этикеткой и фиксировались 10% раствором формалина либо замораживались, и в таком виде доставлялись в лабораторию для дальнейшей обработки, где подвергались биологическому анализу, то есть их промеряли, взвешивали и определяли коэффициент упитанности по Фультону [5].На каждой станции измерялась температура воды, соленость. Температура воды измерялась в поверхностном слое с помощью ртутных термометров в оправе, в придонном слое – в батометрах БМ-48 по стандартной методике [6].   Соленость или электропроводность морской воды определялась по общепринятой методике [7].  Пробы отбирались батометром БМ-48 с поверхностного и придонного горизонтов. Данные по уровню Каспийского моря и стоку р. Волга были взяты на сайте Координационного комитета по гидрометеорологии и мониторингу загрязнения Каспийского моря (КАСПКОМ) [8]. Абсолютная численность бычковых в 2018 г. рассчитывалась по И.И. Лапицкому [9].  Результаты исследований и их обсужденияИзменения гидролого-гидрохимического режима находятся в прямой зависимости от величины волжского стока и среднегодового уровня моря. Уменьшение годового стока р. Волга в 2018 г. до 270,0 км3 привело к незначительному снижению уровня моря до отметки –28,03 м БС, что практически соответствовало значениям предыдущих лет, так в 2017 г. (–27,95) и 2016 г. (–28,03) (табл. 1). Уменьшение уровня Каспия во многом определило состояние водно-солевого баланса, формируя площадь нагульных ареалов и буферных зон в Северном Каспии для проходных и полупроходных видов рыб. Таблица1. Гидролого-гидрохимические показатели западной части Северного Каспия в летний периодTable 1. Hydrological and hydrochemical indicators of the western part of the Northern Caspian Sea in summerПоказателиГоды201620172018Температура воды, °С27,2/26,626,6/24,927,0/25,0Соленость, ‰7,287,728,05Среднегодовой уровень Каспия, м-28,03-27,95-28,03Годовой сток р. Волги, км3265,0287,9270,0 Температурный режим северокаспийских вод в летний период 2018 г. характеризовался преобладанием стратифицированных водных масс в июне и максимальным прогревом моря в июле, с формированием однородных температурных полей на мелководных участках. Наиболее благоприятные условия для нагула рыб по термическому режиму складывались в западной ее части, так как прогрев моря здесь не превышал 27ᴼС.В июне температурный режим формировался двумя факторами: с одной стороны – началом интенсивного прогрева поверхностных слоёв моря, а с другой – усилением адвекции холодных среднекаспийских вод в придонном слое. Фоновые величины температуры воды в районе свала глубин и Кулалинского порога составляли 21,0-23,0ᴼС; повышенным теплозапасом (23,0-25,0ᴼС) отличалась акватория района западной волжской струи. В конце июня формировался равномерный прогрев водной толщи, с аномально высокой температурой воды (27,0-29,0ᴼС) в предустьевой части р. Волга и достижением на отдельных участках экстремально высоких величин (30,0-30,4ᴼС). В придонном слое воды большой перепад температур (10,4-30,0ᴼС) определялся поступлением среднекаспийских вод, адвекция которых наблюдалась до акватории банки Средняя Жемчужная. В июне, на фоне вертикальной стратификации моря, при усиление компенсационного подтока среднекаспийских вод обедненных кислородом, происходило образование обширных площадей с гипоксией в придонном слое моря.В июле происходило увеличение термической однородности вод. В поверхностном горизонте моря температура воды изменялась от 26,4 до 28,8ᴼС, с прогревом большей части акватории до 27,0-28,0ᴼС. В придонных водах увеличение температуры воды происходило с запада (25,0-27,0ᴼС) на восток (27,0-28,4ᴼС) акватории. Прогрев моря выше 27,0ᴼС обусловил дискомфортные условия для нагула рыб в восточной части участка. Наиболее благоприятная обстановка по термическому режиму складывалась на западе акватории. Режим солености в летний период 2018 г. формировался при чрезвычайно раннем (конец апреля) прохождении максимальных расходов в половодье, что способствовало опреснению акватории моря в пределах до 6-8 метровой изобаты, где величины солености изменялись в диапазоне 0,29-7,35‰ в поверхностном горизонте и 0,23-7,58‰ – в придонном слое. Опреснением была охвачена вся мелководная и отчасти приглубая зона, а на акватории от о. Тюлений до банки Ракушечная сформировалась буферная зона с соленостью до 8‰. В июне величины солености изменялись в широком диапазоне от 0,25 до 12,84‰ в поверхностном горизонте и от 0,24 до 12,82‰ – в придонном слое моря. Основной перенос волжских вод происходил вдоль западного побережья. Адвекция волжских вод в восточную часть моря была ограничена и происходила исключительно вдоль северного побережья, поскольку в районе акватории Кулалинского порога наблюдался мощный заток среднекаспийских вод. Вертикальное распределение характеризовалось формированием ярко выраженной стратификацией водной толщи, главным образом в зоне прохождения западной волжской струи. Вертикальная расслоенность вод определялась опреснением верхнего слоя моря под воздействием речного стока и осолонением придонного горизонта, в результате затока соленых среднекаспийских вод. В июле началось постепенное осолонение мелководных районов западной части Северного Каспия. Площадь, занятая водами с соленостью 0-2‰, заметно сократилась. Вертикальное распределение солености характеризовалось однородностью значения.В 2018 г., в условиях прохождения максимальных расходов в конце апреля и сокращения стока в июне, в начале лета существенного расширения опресненных зон в западной части моря не произошло. Средняя соленость составила 7,31‰. В июле началось осолонение мелководных районов, сокращение опресненной зоны и рост средней солености до 8,05‰. Летом область активного опреснения сохранялась на мелководных участках моря до глубин 6-8 м и в зоне прохождения западной волжской струи до о. Тюлений, обеспечив благоприятный солевой режим для молоди и взрослых рыб в данных районах. Основными местами обитания бычковых, во все годы исследований, был центральный район исследуемой акватории – район островов Чистая банка, банок Малая и Средняя Жемчужная. Но в районе Кулалинской банки в 2018 г. были отмечены максимальные уловы, они были достаточно высокими от 1500-1836 экз./час траления. Несмотря на такие высокие показатели, средний улов на исследуемой акватории составил всего 168,6 экз./час траления, так как преобладали траловые лова, не превышающие 100 экз./час траления, и все же этот показатель был выше в 4,3 раза, чем в 2017 году.Видовой состав бычковых рыб в уловах, в исследуемые 2016-2018 годы, был представлен 9 видами семейства Gobiidae, относящимися к 5 родам Neogobius, Proterorhinus, Ponticola, Mesogobius и Bentophilus: эвригалинные виды – бычок-песочник (neogobius fluviatilis pallasi (Berg)), бычок-кругляк (neogobius melanostomus (Pallas)), бычок-цуцик (proterorhinus marmoratus (Pallas)); стеногалинные виды – бычок хвалынский (neogobius caspius (Eichwald)), серый бычок кнут (mesogobius nonultimus (Iljin)), пресноводно-солоноватоводные бычок-ширман (neogobius syrman eurystomus (Berg)), бычок-гонец (neogobius gymnotrachelus (Kessler)),бычок-головач (ponticola gorlap (Iljin)), пуголовка (bentophilus) (табл. 2). Таблица 2. Видовой состав бычковых рыб западной части Северного Каспия в летний периодTable 2. Species composition of goby fish in the western part of the Northern Caspian Sea in summerВиды бычковыхДоля в улове, %Улов экз./ час траления.201620172018201620172018Бычок-песочник (neogobius fluviatilis)36,271,649,256,328,283,0Бычок-кругляк (neogobius melanostomus)63,717,119,299,16,732,4Бычок хвалынский (neogobius caspius)-7,428,9-2,948,7Бычок-цуцик (proterorhinus marmoratus)0,030,50,50,050,20,8Бычок-головач (ponticola gorlap)0,012,40,10,030,90,2Бычок-ширман (neogobius syrman eurystomus)0,010,4-0,020,1-Бычок-гонец (neogobius gymnotrachelus)-0,20,2-0,10,3Серый бычок кнут (mesogobius nonultimus)--1,6--2,7Пуголовка (Bentophilus)0,050,70,30,10,30,5Итого   155,639,4168,6  Во все годы исследований формирование численности и биомассы проходило за счет самых массовых видов – бычка-песочника и бычка-кругляка, их общая доля в уловах была очень высока, в 2016 г. практически составляла 100%, но в дальнейшем наблюдается снижение, так, в 2017 г. – 88,7%, а в 2018 г. – 68,4%. Но при этом, следует отметить, что основную численность и биомассу формировал бычок-песочник, особенно в 2017 г., что объясняется биологическими эвригалинными особенностями, позволяющими ему обитать как в опресненных, так и в водах с широким диапазоном солености [10]. На втором месте был бычок-кругляк, относящийся к эврибионтным организмам, который менее подвержен существенным колебаниям среды обитания, благодаря своей экологической пластичности. С повышением солености моря в 2017-2018 годах, в уловах появился солёнолюбивый вид бычок-хвалынский. Особо следует отметить, что в 2018 г. доля бычка-хвалынского была очень высокой и составила практически 1/3 улова всех бычковых, превосходя бычка-кругляка (28,9 против 19,2%), который был одним из доминирующих все годы исследований. Обращает на себя внимание, что в 2018 г. в уловах был встречен очень редкий для северной части моря и практически неизученный серый бычок-кнут (mesogobius nonultimus), его постоянным местом обитания считается Средний и Южный Каспий с высокой степенью солёности, но доля его в улове была достаточно высокой, по сравнению с другими видами. В тоже время повышение солёности воды в море в 2018 г. привело к тому, что пресноводно-солоноватоводные виды, такие как бычок-ширман вообще не присутствовали в уловах, доля бычка-головача снизилась до 0,1%, а бычок-гонец хоть и встречался в уловах, но был малочислен и доля его тоже была незначительной (0,2%). Доля эвригалинного вида бычка-цуцика, обитавшего, как правило, в мелководной части, оставалась невысокой два года подряд (0,5%), это объясняется тем, что исследования проводились в более приглубых участках моря, а данный вид в море старается держатся у берегов, на опресненных прибрежных участках. Результаты исследований биологических параметров 9 видов бычковых рыб, представленные в таблице 3, свидетельствуют, что за период наблюдений (2016-2018 годы) произошли изменения по изучаемым показателям: длина, вес и упитанность. Так, самый многочисленный вид – бычок-песочник несколько увеличился в длину (от 6,3 до 6,9 см) и по весу (5,2-6,0 г), что соответствует данному виду на исследуемой акватории моря. Незначительный рост этих значений наблюдался также у бычка-кругляка в 2017 г. по сравнению с 2016 г., но затем, в 2018 г., было зафиксировано снижение и длины и веса, хотя коэффициент упитанности не изменился и оставался на уровне 2016 года. Таблица 3. Биологические параметры бычковых рыб западной части Северного Каспия в летний периодTable 3. Biological parameters of goby fish of the western part of the Northern Caspian Sea in summerВиды бычковыхГода201620172018L,смQ, гУп.L,смQ, гУп.L,смQ, гУп.Бычок-песочник (neogobius fluviatilis)6,45,21,986,35,32,116,96,01,83Бычок-кругляк (neogobius melanostomus)7,07,92,37,811,82,456,66,72,33Бычок-цуцик (proterorhinus marmoratus)5,83,71,895,22,51,784,82,52,26Бычок-головач (ponticola gorlap)7,08,02,3310,019,81,910,328,62,62Бычок-ширман (neogobius syrman eurystomus)11,537,52,4718,093,01,59---Бычок-гонец (neogobius gymnotrachelus)---5,02,21,325,12,72,04Бычок хвалынский (neogobius caspius)---8,311,31,97,79,22,02Серый бычок кнут (mesogobius nonultimus)------6,35,52,2Пуголовка (Bentophilus)6,810,33,286,88,72,85,97,53,65Примечание: L,см. – длина рыбы, Q, г. – вес рыбы, Уп. -Упитанность по Фультону Следует особо отметить, что у встречающихся в единичных экземплярах бычка-головача наблюдался значительный рост длины и веса из года в год. Так, если в 2016 г. значения этих показателей составляли 7,0 см и 8,0 г, то в следующем, 2017г. – 10,0 см и 19,8 г, а в 2018 – 10,3 и 28,6, соответственно, т.е. за три года его длина выросла в 1,5, а вес – в 3,6 раза. В то же время бычок-цуцик, также встречающийся в единичных экземплярах, наоборот уменьшился в своих размерах, хотя и в незначительной степени: длина – с 5,8 до 4,8 см, а вес – с 3,7 до 2,5 граммов. Биологические параметры бычка-гонца за 2 года исследований мало изменились, за исключением коэффициента упитанности, который в 2018 г. возрос до с 1,32 до 2,04 единиц. Все три года исследований в уловах встречалась пуголовка небольшой численностью, её размеры с каждым годом уменьшались. Так, длина с 6,8 до 5,9 см, вес – с 10,3 до 7,5 г, но упитанность в 2018 г. возросла до 3,65 с 2,8 в 2017. Как уже указывалось, с ростом солёности моря стали появляться стеногалинные рыбы: серый бычок-кнут и бычок-хвалынский, численность последнего в уловах возросла в 2018, по сравнению с 2017 г., в 16,8 раза, но его размеры (длина и вес) уменьшились (с 8,3 до 7,7см, и 11,3 до 9,2 г, соответственно), хотя упитанность незначительно увеличилась – на 7%. В 2018 г. появился малоизученный серый бычок-кнут, доля которого в уловах была небольшой (1,6%), как и его размеры: длина – 6,3 см и вес – 5,5 грамма. Следует отметить, что в работах, опубликованных в 1936, 1957 и 1967 годах [11; 12; 13] сообщалось, что бычок-кнут встречался в единичных экземплярах в юго-восточной части Каспийского моря, его длина составляла 12,7 см, а также – в средней и южной его части, с абсолютной длиной 8,6-17,0 см. Исходя из этого, можно констатировать, что длина бычка-кнута в наших уловах была ниже. Таким образом, биологические параметры изученных бычковых соответствовали их видовой принадлежности и району исследований. Увеличение численности и биомассы бычковых в 2018 г. составили 2384 млн экз., а биомасса 16,807 тыс. т, что в 4 раза больше 2017 г. и свидетельствует о благополучном состоянии популяции, и, соответственно, кормовой базе для проходных рыб, в частности, осетровых, полупроходных видов, морских мигрирующих сельдей и каспийского тюленя.  ЗаключениеВыполненные исследования показали, что экосистема Волго-Каспийского бассейна в 2016-2018 годах формировалась в условиях повышенного годового стока Волги, стабилизации уровня моря, термо-халинной стратификации в июне, усилении прогрева и осолонении моря в июле. Благоприятный температурный и солевой режим для рыб складывался в зоне прохождения западной волжской струи. На фоне увеличения подтока среднекаспийских вод, с высокой соленостью, произошло уменьшение площадей с опресненными водами, что способствовало в 2018 г. благоприятным условиям для нереста и нагула бычковых, в частности, стеногалинных видов: бычка хвалынского и серого бычка-кнута. Результаты наших исследований подтвердили, ранее опубликованные, данные Т.Г. Степановой [1], что основными факторами, определяющими видовое биоразнообразие бычковых, являются температурный режим, соленость, величина волжского стока и режим уровня моря.  Авторы благодарны сотрудникам лаборатории водных проблем и токсикологии ФГБНУ «КаспНИРХ» за предоставление данные по гидролого-гидрохимическому режиму Северного Каспия в период исследований.