ВведениеЭкосистема Куйбышевского водохранилища прошла последовательные этапы формирования и вошла в общепринятую схему становления искусственно созданных водоемов [1]. Одновременно наблюдались и соответствующие структурные перестройки в рыбном населении водохранилища, причинами которых стали: изменение условий обитания, акклиматизационные и рыбоводные работы, случайный завоз, самопроникновение чужеродных видов, как с севера, так и с юга [2; 3; 4].В результате, в водохранилище на четырех основных типах биотопов (прибрежные заросли, затопленная пойма, бывшие русла рек, а также пелагиаль, располагающаяся над каждой из перечисленных зон) сформировались специфические ихтиоценозы [5]. Каждый ихтиоценоз представлен определенным составом рыбного населения, обмен энергии между ихтиоценозами сравнительно невелик. Структура ихтиоценозов стабильна по времени, но, под действием ряда факторов, отмечаются локальные модификации отдельных ихтиоценозов [5].При этом пелагиаль – совершенно новый тип биотопа для рыбного населения р. Волга и р. Кама, и формирование присущего ей ихтиоценоза в Куйбышевском водохранилище растянулось на 12 лет [6]. Материалы и методСбор ихтиологического материала осуществлялся с научно-исследовательских судов (НИС): в 2018 г. – на НИС «Академик Берг» (ГосНИОРХ); в 2016-2019 гг. – на НИС «Академик Топчиев» (ИБВВ РАН) в августе – сентябре 2016-2019 гг. в утреннее, дневное, вечернее и ночное время суток. Для отлова рыбы применялись двухпластные пелагические тралы со следующими параметрами: на НИС «Академик Берг» – длина 9 м, высота 3 м, ячея в крыльях 10 мм, в сквере и кутке 3 мм, на НИС «Академик Топчиев» – длина 17,3 м, высота 1,8 м, ячея в сквере и кутке 4 мм. Необходимое заглубление трала обеспечивалось траловыми досками, с прикрепленными к ним, поводками необходимой длины, пластиковыми бочками. С НИС «Академик Берг» на каждой станции производился однократный облов водоема на горизонте 3-6 м от поверхности. С НИС «Академик Топчиев» лов на каждой станции осуществлялся дважды – в поверхностном слое – 0-2 м и повторно – в горизонте от 3-4 м до 5-10 м, в соответствии с глубиной нахождения слоя с максимальной концентрацией рыб, определенной при помощи эхолота.Для определения координат и скорости тралений использовались данные с судовых навигаторов, параметры внешней среды фиксировались при помощи метеостанции Oregon WMR 88 (направление и скорость ветра, атмосферное давление, температура воздуха) и кондуктометра МАРК-603Э (ООО «Взор», г. Нижний Новгород) (температура воды). Дополнительно с тралениями с НИС «Академик Топчиев» для учета численности пелагических видов рыб осуществлялись гидроакустические съемки эхолотом Simrad EY-500.Траловые станции равномерно распределены по всему водохранилищу и расположены на русловых участках р. Волга и р. Кама (в среднем через каждые 22 км). Продолжительность каждого учетного траления составляла 10 мин. без учета времени на постановку и выборку трала. После поднятия трала улов разбирался по видам, взвешивался, пойманные особи рыб подвергались массовым промерам и отбору регистрирующих структур для определения возраста. Всего за 2016-2019 гг. произведено 105 тралений: в 2016 г. – 28 тралений; в 2017 г. – 18 тралений; в 2018 г. – 37 тралений; в 2019 г. – 22 траления. Результаты и обсуждениеКуйбышевское водохранилище – самое крупное долинное водохранилище в Европе и один из важнейших компонентов Волжско-Камского каскада, расположено в промышленном и густонаселенном районе Среднего Поволжья, относится к водоёмам многоцелевого назначения, регулирующим более 90% водных ресурсов бассейна Волги (Куйбышевское водохранилище…, 1983, 2008). Протяженность водохранилища по Волге составляет 510 км, по Каме – 256 км [7]. Пелагическая зона в водохранилище сосредотачивает в себе основную массу воды и имеет обширную площадь. По некоторым представлениям, пелагиаль в Куйбышевском водохранилище занимает до 85% всего объема водной массы [8; 9].Целенаправленные исследования сообществ рыб пелагической зоны Куйбышевского водохранилища, на всем протяжении времени его существования, проводились крайне эпизодически [10; 11; 12; 13; 14; 15]. Вместе с этим, данные исследования показали, что в пелагиали отмечаются как крупные промысловые концентрации, значимых в рыбохозяйственном отношении рыб, так и многочисленная молодь данных видов, и прочие малоценные виды рыб. Вследствие этого, освоение промысловых запасов рыб в открытой части Куйбышевского водохранилища в зоне мезо- и батипелагиали велось с момента создания водоема, в том числе и активными орудиями лова (оттертралы, бим-тралы), а основу уловов здесь в первые годы после создания водохранилища составляли лещ, синец, берш и судак [11].К началу 70-х годов прошлого столетия, совпавших с окончанием второго этапа формирования экосистемы водохранилища – стадии «депрессии» [16], видовой состав пелагического сообщества рыб приобрел современную водохранилищную структуру – основным видом по встречаемости в научных уловах стала тюлька, а по биомассе – судак [6].В 80-е года прошлого столетия в научно-исследовательских уловах пелагического трала в Куйбышевском водохранилище встречалось 13 видов, 80% по численности составляла тюлька, остальные 20% были представлены в основном молодью промысловых и непромысловых видов рыб [15]. По данным С.В. Козловского, пелагические скопления рыб в Куйбышевском водохранилище в эти годы включали до 20 видов рыб, а их основу составляли тюлька, чехонь, уклейка, и, на отдельных участках, – синец [14].Исследования, проведенные в 2016-2019 гг., охватили все плесы Куйбышевского водохранилища по обеим его веткам (Камской и Волжской). В уловах в разные годы встречались от 8 до 11 видов рыб, а общее количество видов рыб, отмеченных в тралах за все годы, составило 18 и относилось к 5 семействам (табл. 1). Таблица 1. Видовой состав уловов пелагических тралов в Куйбышевском водохранилищев 2016-2019 годахTable 1. Species composition of pelagic trawl catches in the Kuibyshev reservoir in 2016-2019ВидГод исследований2016201720182019N, %B, %N, %B, %N, %B, %N, %B, %Тюлька Clupeonella cultriventris99,4681,296,3577,7681,4555,2390,5435,29Чехонь Pelecus cultratus0,325,772,739,849,2132,101,8130,18Уклейка Alburnus alburnus0,010,010,330,038,363,484,642,41Окунь Perca fluviatilis----0,470,530,203,86Судак Sander lucioperca 0,085,570,268,820,293,740,200,56Берш S. volgensis--0,030,70----Лещ Abramis brama0,050,940,072,650,063,850,2016,05Плотва Rutilus rutilus----0,030,01--Синец Abramis ballerus0,071,61------Жерех Aspius aspius0,014,36------Черноморская игла-рыба Syngnatus nigrolineatus----0,060,02--Звездчатая пуголовка Benthophilus stellatus--0,170,100,030,010,500,07Волжский подуст Chondrostoma variabile----0,020,92--Густера Blicca bjoerkna0,020,54--0,020,110,1010,99Ерш Gymnocephalus cernuus------0,100,28Бычок-кругляк Neogobius melanostomus ------1,310,28Бычок-цуцик Proterorhinus marmoratus --0,070,10----Бычок-песочник Neogobius fluviatilis------0,400,03Всего100100100100100100100100Количество видов881111Количество семейств3454 Ежегодно в уловах отмечались пять видов – тюлька, чехонь, уклейка, судак и лещ. Некоторые виды, такие как синец, жерех, плотва, черноморская игла-рыба, подуст, ерш, бычок-кругляк, бычок-цуцик, бычок-песочник отлавливались только в одном из исследованных лет. А волжский подуст (занесенный в Красные книги Республик Татарстан, Марий Эл, Чувашии, Ульяновской и Самарской областей) и жерех были отловлены и вовсе в единичных экземплярах за все годы исследований.Более высоким видовым разнообразием уловов отличались волжские плесы Куйбышевского водохранилища, где за годы исследований отмечено от 7 до 11 видов, при среднем значении 9 видов. В Камском плесе в среднем вылавливалось 6 видов, с колебаниями от 5 до 7 видов. При этом именно жерех и подуст были отловлены в Камском плесе Куйбышевского водохранилища, близ с. Рыбная Слобода (Республика Татарстан), т.е. массово в уловах были представлены только 5 видов рыб.Коэффициент видового сходства Съеренсена [17], рассчитанный по количеству видов в уловах в волжских и Камском плесе Куйбышевского водохранилища, тем не менее, показал высокое сходство рыбного населения пелагиали этих участков – 77% (0,77).Преобладающим, как по численности, так и по биомассе, видом в траловых уловах за все годы исследований была тюлька. В среднем ее доля от общего улова по численности составила около 92%. По массе в уловах также преобладал этот вид (62,4%). Далее в уловах по численности следовали чехонь и уклейка, с долей 3,5% и 3,3%, соответственно. Все остальные виды, по числу отловленных особей, составили всего 1,2%.Вторым видом по массе в уловах была чехонь (19,5%), далее следовал лещ со средним значением 5,9%. Доля каждого из оставшихся видов не превышала 10% от общей массы; из последних можно выделить судака (4,6%), жереха (4,4%) и густеру (3,9%). Достаточно многочисленная в уловах уклейка была представлена мелкими особями, вследствие чего на ее долю приходилось лишь 1,2% от общей массы выловленной рыбы.Как следует из вышесказанного, рыба в уловах в основном была представлена особями младших возрастных групп (исключение составили лишь чехонь и тюлька). Например, размеры леща в уловах колебались от 35 до 285 мм, при средней длине 208,5±26,9 мм. Масса отловленных лещей варьировала от 0,7 г до 510 граммов. Размерный ряд судака в уловах пелагического трала начинался с 67 мм, а максимальная длина отловленных особей составила 378 мм (средняя длина – 145,7±21,5 мм). Минимальная масса судаков была равна 3,0 г, а максимальная – 704 г.Тюлька в уловах была представлена достаточно длинным размерным рядом – минимальный размер рыб составил 13 мм, максимальный – 83 мм, при среднем значении 46 мм (медиана – 47 мм) (рис. 1). Максимальные зарегистрированные размеры тюльки в Куйбышевском водохранилище достигали 120 мм [14], а в Рыбинском – 127 мм [18]. По сведениям В.А. Кузнецова, в Куйбышевском водохранилище к весне сеголетки тюльки вырастали до 40-74 мм [16]. Средняя длина тюльки в уловах в 2017 г. составила 43,5±0,04 мм, в 2018 г. – 48,2±0,02 мм, а в 2019 г. – 46,4±0,05 мм.  Рисунок 1. Размерный состав уловов тюльки Clupeonella Cultriventris в Куйбышевском водохранилище, по результатам тралений в 2017-2019 годыFigure 1. The size composition of catches of the Clupeonella Cultriventris seal in the Kuibyshev reservoir, based on the results of trawling in 2017-2019 В Соотношениях размерных рядов тюльки в уловах 2017-2019 гг. серьезных различий не отмечалось – более половины уловов рыбы длиной от 40 до 60 мм, с колебанием доли этой размерной группы в разные годы от 48,5% до 82,4%. Также относительно многочисленными оказались особи размерами от 20 до 40 мм (11,8-35,6%), которые, по всей видимости, являлись сеголетками. Наименьшую численность в уловах имели особи из размерной группы от 80 до 100 мм, их доля была оценена в 0,3-0,4%; в 2019 г. особи таких размеров и вовсе отсутствовали в уловах. Оценка размерных составов тюльки за 2017-2019 гг. тестом Шапиро-Уилка на нормальность распределения особей в уловах показала, что в целом наблюдается равномерный разброс рыб по размерным группам (SW-W = 0,95-0,97; р≥0,05). Было замечено, что структура уловов тюльки по различным участкам водохранилища неоднородна. На верхних участках водоема, как по волжскому, так и по камскому направлению размеры тюльки в уловах оказались более низкими, чем в нижних участках. Так, средние размеры тюльки в верховьях Камского плеса (у Нижнекамска, Елабуги) в 2018 г. составляли 38,4±11,6 мм, а в нижнем участке (с. Рыбная Слобода, г. Лаишево) – 56,2±13,8 мм. Сравнение этих выборок тестом Стьюдента показало их достоверное отличие. Аналогичный характер изменений линейных размеров в исследуемые годы был выявлен и для уловов тюльки на разных участках волжских плесов. По всей видимости, на это влияет определенный ряд факторов, главными из которых являются более низкие биомассы зоопланктона на верхних, речных участках водохранилища и меньшая зона пелагиали, по сравнению с нижними, озерными участками водоема.Чехонь в траловых уловах была представлена рыбами от 55 мм до 298 мм. Средняя длина чехони в уловах в 2017 г. составила 136,5±14,8 мм, в 2018 г. – 122,2±0,4 мм, а в 2019 г. – 144,1±15,3 мм. Наибольшую долю в уловах всех исследуемых лет составляли молодые особи размером от 50 до 100 мм (рис. 2). Доли остальных размерных классов по годам подвержены сильной вариации, и сделать определенные выводы из их соотношений достаточно сложно.Результаты теста Шапиро-Уилка, оценивающие нормальность распределения частот размеров отловленной чехони, показали, что в 2017 и в 2019 гг. рыбы в уловах распределены не по закону нормального распределения, и лишь в 2018 г. распределение линейных размеров – нормально, что, по всей видимости, связано с количеством отловленных особей в разные годы (SW-W2017=0.67; SW-W2018=0.89; SW-W2019=0,73; р≥0,05).  Рисунок 2. Размерный состав уловов чехони Pelecus cultratus в Куйбышевском водохранилище, по результатам тралений в 2017-2019 годахFigure 2. The size composition of the catches of the Pelecus cultratus in the Kuibyshev reservoir, according to the results of trawling in 2017-2019 Поскольку видовой состав и численность рыб в траловых уловах резко отличаются, в зависимости от облавливаемого горизонта водной толщи и времени суток, было принято решение проводить анализ данных показателей с обязательной привязкой к вышеуказанным параметрам.В ходе анализа траловых уловов за 2018 г. (как наиболее показательного по объему собранного материала) было отмечено (табл. 2), что наибольшее количество видов регистрировалось утром и вечером (9 и 6 видов, соответственно), наименьшее – днем (4 вида). Заметных различий в данном показателе относительно глубины облавливаемых горизонтов не было выявлено: в поверхностном слое воды (0-2 м) отмечено 8 видов рыб, в заглубленных (3-10 м) – 7 видов. Таблица 2. Видовой состав уловов, численность рыб (экз./траление, %) по поверхностным и глубинным тралениям в Куйбышевском водохранилище в зависимости от времени суток в 2018 годуTable 2. Species composition of catches, number of fish (ex./trawling, %) by surface and deep etching in the Kuibyshev reservoir, depending on the time of day in 2018ВидПоверхностные траления (0-2 м) Глубинные траления (3-10 м)Утро(06:00-12:00)День(12:00-18:00)Вечер(18:00-23:00)Утро(06:00-12:00)День(12:00-18:00)Вечер(18:00-23:00)экз. на траление/%экз. на траление/%экз. на траление/%экз. на траление/%экз. на траление/%экз. на траление/%Тюлька98,2/68,2102,7/34,89,0/24,7163,3/98,238,0/98,3226,5/91,2Чехонь7,0/4,9179,3/60,721,0/57,5-/-0,30/0,914,5/5,8Уклейка37,8/26,313,3/4,56,0/16,4-/--/-4,0/1,6Окунь0,2/0,1-/--/-2,2/1,3-/-1,0/0,4Судак0,2/0,1-/--/-0,5/0,30,3/0,92,5/1,0Лещ-/--/-0,5/1,40,2/0,1-/--/-Плотва-/--/--/-0,2/0,1-/--/-Игла-рыба0,5/0,4-/--/--/--/--/-Звездчатая пуголовка0,2/0,1-/--/--/--/--/-Всего144,0/100295,3/10036,5/100166,3/10038,7/100248,5/100 В поверхностных траловых уловах соотношение видов по численности значительно различалось, в зависимости от времени суток. Так, на долю тюльки в утренние часы приходилось 68,2%, в дневные – 34,8%, в вечерние (после заката) – 24,7%. В абсолютных значениях ее численность также была наиболее высокой утром и днем (в среднем, 98,2 и 102,7 экз./траление, соответственно), в то время как вечером составляла лишь 9 экз./траление. В дневные и вечерние часы основу уловов в поверхностных слоях воды составляла чехонь – 60,7 и 57,5%, соответственно; наибольшие абсолютные значения отмечались в дневное время (179,3 экз./траление). В утренние и вечерние часы заметную долю в уловах поверхностных тралений составляла уклейка – 26,3 и 16,4%, соответственно; днем – лишь 4,5%. На долю остальных видов, независимо от времени суток, приходилось не более 1,5% от общей численности.Основу траловых уловов, полученных с глубинных горизонтов, независимо от времени суток, составляла тюлька: на ее долю в среднем приходилось 91,2-98,3% от общей численности рыб. При этом, абсолютные значения численности тюльки резко различались в разное время суток: от 38 экз./траление в дневные часы до 226,5 экз./траление – в вечерние. На долю каждого из остальных видов приходилось не более 6% от общей численности.В целом можно сказать, что картина распределения рыб в водной толще во многом определяется вертикальными миграциями тюльки в течение суток, которые в значительной степени повторяют динамику суточного движения зоопланктона [19]. Как отмечают некоторые специалисты [18], в Рыбинском водохранилище она занимает наиболее продуктивные биотопы пелагиали (зоны аккумуляции биомасс), концентрируясь в горизонте 2-7 м от поверхности, что подтверждается и нашими исследованиями в Куйбышевском водохранилище.Картины распределения у чехони и уклейки заметно отличались от таковой у тюльки. Наибольшие концентрации этих видов отмечались в поверхностном слое воды, как в светлое, так и в темное время суток. Резкое падение доли и численности чехони и уклейки в более глубоких слоях воды, вероятнее всего, связано с особенностями их питания и пищевого поведения. Уклейка питается в основном фито- и зоопланктоном, а также, падающими в воду, насекомыми [16], что и определяет ее большую долю в уловах в верхних слоях воды. В условиях Куйбышевского водохранилища в составе пищевого рациона, преобладающих в уловах, размерных групп чехони (до 20 см), много зоопланктона, питается она и воздушными насекомыми [16; 20].По уловам судака можно отметить, что этот вид в большей степени приурочен к глубине, где концентрируется тюлька (его основной пищевой объект), чем к поверхностным слоям водоема.По оценкам прямого учета (траления и гидроакустического обследования), в русловой зоне пелагиали Куйбышевского водохранилища, как на волжских, так и на Камском плесах, отмечены крупные скопления рыбных стад. По учетным съемкам в 2018-2019 гг., в среднем на 1 га исследуемой площади по волжской части водохранилища приходилось 2396,6 экз. рыб различных видов, а их биомасса достигала 4,0 кг/га. В Камском плесе данные величины составляли, соответственно, 1287,3 экз./га и 2,77 кг/га. Как отмечалось выше, более высокая концентрация рыб в пелагиали наблюдалась на нижних участках плесов.В настоящее время промысел рыб в обширной пелагической зоне Куйбышевского водохранилища практически не ведется. Низкая рентабельность промысла, отсутствие тралового флота и промразведки сдерживают его развитие. Основную часть рыбы, добываемой в этой зоне водохранилища, вылавливают в верховьях Волжского плеса на акватории Чувашской Республики закидными мелкоячейными неводами в осенний период, а основной вид в уловах здесь – тюлька. За последние пять лет ее общие уловы в водохранилище колебались от 20,1 т до 123,0 тонн.  ЗаключениеСпустя десятилетие после образования Куйбышевского водохранилища, в обширной зоне пелагиали сформировалось ядро пелагического комплекса рыбного сообщества, где ведущее место (в том числе и на современном этапе развития экосистемы водоема) занимает тюлька. В разные годы исследований в пелагиали отмечалось от 13 до 20 видов рыб, основную долю которых занимали тюлька, чехонь, уклейка и судак.Отмечено, что неоднородность условий обитания влияет на видовой состав и численность рыбного населения в этой зоне водохранилища – волжские плесы Куйбышевского водохранилища в видовом отношении и численности рыб более богаты по сравнению с Камским плесом, где зона пелагиали значительно меньше, а длина данного участка короче волжских плесов в 2,2 раза. Исследования показали, что пелагические сообщества рыб имеют определенное вертикальное распределение и миграции по толще воды: в приповерхностном слое происходит в основном нагул чехони и уклейки, тюлька же занимает более глубокие слои воды (3-7 м) – зону аккумуляции биомасс, что отмечено и для Рыбинского водохранилища.Абсолютная численность и биомасса рыбного населения в пелагиали, полученная расчетным путем, свидетельствует о наличии здесь достаточно высоких концентраций рыб (в основном тюльки). Однако отсутствие рыболовного флота и тенденции в развитии промысла на водоеме ставят под сомнение дальнейшее рациональное использование запасов водных биоресурсов данной экологической зоны Куйбышевского водохранилища. Авторы заявляют об отсутствии конфликтов интересов. Вклад в работу авторов: Северов Ю.А. – идея работы, подготовка первичного варианта статьи; Герасимов Ю.В. – анализ первичного и окончательного варианта статьи, их доработка; Базаров М.И. – сбор и первичная обработка ихтиологического материала, анализ и правка первичного варианта статьи; Тележникова Т.А. – сбор и первичная обработка ихтиологического материала, подготовка базы данных, Соломатин Ю.И. – сбор и первичная обработка ихтиологического материала, анализ и правка первичного варианта статьи; Цветков А.И. – сбор и первичная обработка ихтиологического материала; Гранин А.В. – сбор и первичная обработка ихтиологического материала. The authors declare that there are no conflicts of interest.Contribution to the work of the authors: Yu.A. Severov – the idea of the work, preparation of the primary version of the article; Yu.V. Gerasimov – analysis of the primary and final version of the article, their revision; M.I. Bazarov – collection and primary processing of ichthyological material, analysis and editing of the primary version of the article; T.A. Telezhnikova – collection and primary processing of ichthyological material, database preparation, Y.I. Solomatin – collection and primary processing of ichthyological material, analysis and editing of the primary version of the article; A.I. Tsvetkov – collection and primary processing of ichthyological material; A.V. Granin – collection and primary processing of ichthyological material.