ВВЕДЕНИЕШпрот (килька) (Sprattus sprattus balticus (Schneider, 1908)) широко используется в пищевой промышленности, обеспечивая продовольственную безопасность России. Нерест, нагул и формирование промыслового запаса вида происходят преимущественно в Балтийском море и западной части Финского залива [1]. Вследствие гидрологических процессов, происходивших в Балтике и повлекших сокращение биомассы трески (основного потребителя шпрота), а также ряда аномально теплых зим в последние пять лет, численность шпрота возросла [2]. Район нагула данного вида расширился, и он в массовых количествах стал встречаться в восточной части Финского залива. Его доля здесь составляла от 9 до 13% в общем годовом улове за период с 2009 по 2021 гг. [3; 4], что превышает вылов пресноводных видов рыб и вносит существенный вклад в работу перерабатывающих предприятий Ленинградской области. С учетом роста нерестовой биомассы шпрота в бассейне Балтийского моря и оценки перспектив развития промысла до 2025 г. [2; 5], в восточной части Финского залива также закономерно ожидать сохранения уловов данного вида на уровне предыдущих лет и даже возможного увеличения. Численность шпрота здесь возрастает в период кормовой миграции, когда он отмечается в уловах до о. Сескар, а в последние три года – до Выборгского залива, м. Стирсудден и м. Шепелевский. Доминирующими факторами, ограничивающими распространение вида в заливе, являются соленость ниже 4-5‰, температура воды зимой менее 1,5-2,0°С и содержание растворенного кислорода ниже 1,5 мл/л [1; 6]. Добыча шпрота осуществляется пелагическими тралами с октября по май вместе с балтийской сельдью. При этом основной объем его вылова в исследуемом районе приходится на осенний период, когда рыба, по окончании откорма, образует скопления на глубинах от 30 до 60 м перед миграцией на зимовку, что делает промысел более эффективным. По нашим наблюдениям, биологические показатели шпрота в восточной части Финского залива имеют свои особенности [7], в том числе прослеживаются явные отличия в сроках созревания рыб. Поэтому комплексные исследования данного вида, в том числе – его биологии, актуальны в целях регулирования промысла. Ранее биологические параметры шпрота в этом районе изучались только на небольших выборках.Целью данной работы является более полное изучение основных биологических показателей, которые, вместе с величиной уловов, позволяют судить о состоянии стада на современном этапе и об эффективности жизненно важных процессов (питания, роста и созревания), происходящих у шпрота в восточной части Финского залива на границе ареала в условиях интенсивной промысловой эксплуатации. Задачи исследования: анализ размерно-возрастной и половой структуры промысловой части стада шпрота, созревания и питания рыб.  МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫВ основу работы положены материалы по шпроту за период с октября по декабрь 2016–2021 годов. Промысел производился пелагическими тралами РТ/ТМ № 90-520 с ячеей 20 мм, малотоннажными судами МРТК в российских водах Финского залива восточнее 26º30´ в.д. Данные по выгрузке рыбы предоставлены Погранслужбой по Санкт-Петербургу и Ленинградской области. Проанализирован состав уловов из 132 тралов. Выполнены массовые промеры 7140 экз., взяты на биологический анализ 2333 экз. и возраст – 1324 экз. Возраст рыб определялся по отолитам в проходящем свете, с просветлением в 90% спирте, под микроскопом МСП-2 при 100 кратном увеличении [8]. Материал собран и обработан по стандартным методикам [9; 10; 11; 12] с использованием MS Excel-2010. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕВылов шпрота в 2021 г. в российских водах восточной части Финского залива составил 0,851 тыс. т, что соответствует уровню 2020 г. и среднемноголетнему – за период с 1995 по 2021 гг. (0,879 тыс. т). За последние 14 лет годовая добыча вида не превышала 2,0 тыс. т (рис. 1). В целом же была ниже, чем в Балтийском море и его заливах на два порядка и более.   Рисунок 1. Вылов шпрота в российских водах восточной части Финского залива в 1995-2021 гг., тыс. т [3; 4; данные промысловой статистики] Figure 1. Catches of the Baltic sprat in Russian waters in the Eastern part of the Gulf of Finland in 1995-2021, thousand tons [3; 4; the data of the catches statistics] С 2016 по 2021 гг. прилов шпрота, в смешанных с салакой уловах, в зимне-весенние периоды был небольшой – в среднем 3-5%. Осенью же в разные годы доля вида в уловах была существенно выше и сильно варьировала. Так, в октябре-ноябре 2020 г. в районе исследований ее величина изменялась от 5 до 15%, в декабре – возрастала до 25%. В октябре 2021 г. процент прилова был значительно выше – 30-80% (в среднем 55-60%), в ноябре-декабре изменялся от 2 до 50% и в среднем составлял 15-20%.Размерно-возрастной состав шпротаАнализ биологических характеристик шпрота за ряд лет показал, что длина рыб варьировала от 5,3 до 13,6 см, масса – от 0,7 до 17,4 граммов. Осенью 2020 г. преобладали особи 10,0-11,5 см (64%), доля молоди размером до 8,9 см достигала 17% (рис. 2а). Средняя длина шпрота составила 10,5 см, средняя масса – 8,0 граммов. С октября по декабрь 2021 г. в скоплениях доминировал шпрот длиной 9,5-11,5 см (84%), доля молоди не превышала 2% (рис. 2б). Средние показатели составили: длина 10,8 см и масса 8,5 граммов.   Рисунок 2. Размерный состав шпрота в восточной части Финского залива осенью 2020 (а) и 2021 (б) годовFigure 2. Size composition of the Baltic sprat in the Eastern part of the Gulf of Finland in autumn 2020 (а) and 2021 (б)  Линейный и весовой рост шпрота в последние годы имели сходный характер. Средние размерно-весовые параметры рыб по возрастам представлены на рисунках 3а, 3б.По нашим наблюдениям в 2016-2021 гг., длина сеголетков шпрота в восточной части Финского залива в осенний период составляла 5,3-8,9 см (в среднем 7,7-8,5 см). Схожие показатели отмечались у молоди из северной части Балтийского моря (6,5-8,5 см) [13], сеголетки же в южной части Балтики были крупнее (7,5-10,5 см [14] и 6,5-9,5 см [13]).  Рисунок 3. Изменение линейных размеров и массы тела шпрота по возрастам в восточной части Финского залива осенью 2020 г. (а) и 2021 г. (б)Figure 3. Dynamics of line sizes and body weight of the Baltic sprat by age in the Eastern part of the Gulf of Finland in autumn 2020 (а) and 2021 (б) В период наблюдений возрастная структура, облавливаемой части стада, была представлена особями 0+ - 6+. В 2020 г. основу уловов формировали рыбы поколений 2017-2019 гг., с преобладанием трехлеток поколения 2018 г. (43%) и в меньшей степени – поколения 2019 г. (20%). Значительной была также и доля сеголетков – 17% (рис. 4а). Средний возраст составил 1,9 года.   Рисунок 4. Возрастной состав шпрота в восточной части Финского залива осенью 2020 (а) и 2021 (б) годахFigure 4. Age composition of the Baltic sprat in the Eastern part of the Gulf of Finland in autumn 2020 (а) and 2021 (б)  Осенью 2021 г. средний возраст рыб составил 2,1 года. Доминировали поколения 2019 и 2020 годов. Доля же сеголетков в осенне-зимних уловах 2021 г. была невелика и достигала лишь 3%, что на порядок меньше, чем в 2020 г. (см. рис. 4б). Рыбы старших возрастных групп встречались штучно (см. рис. 4а, 4б). В более ранних исследованиях в западной части залива возраст шпрота достигал 17 и 20 лет [9; 15]; в Балтийском море – до 10-21 года [9; 14; 15]. Сокращение возрастного ряда у шпрота в районе исследований может быть вызвано неблагоприятными климатическими условиями на границе ареала, выеданием хищниками [7], а также – возросшим в последние годы антропогенным воздействием. Следует отметить, что количество сеголетков в уловах в значительной мере зависит от условий воспроизводства и ряда абиотических и биотических факторов (температура воды, соленость, кормовая база и т.д.). По нашим многолетним наблюдениям, величина прилова молоди шпрота в районе исследований возрастала к концу осени.Соотношение полов и созревание шпротаОсенью 2020 г. самки в уловах составляли 40%, доля самцов – 34%, ювенильных особей – 26%. В осенний период 2021 г. также преобладали самки (51%), доля самцов составляла 47%, ювенильных особей – 2%. Наши предыдущие исследования показали, что у сеголетков шпрота, как правило у самых крупных (при длине 8,0-8,9 см), уже в конце осени можно визуально определить пол. В возрасте 1+ пол определялся у большинства рыб (74-100%).Было отмечено, что у более мелких рыб (до 10 см) прослеживается преобладание самцов, при длине 10,0-11,5 см соотношение полов выравнивается, а по мере увеличения длины рыб в стаде постепенно возрастает процент самок (см. рис. 2а, 2б). С увеличением возраста рыб доля самок также возрастала (рис. 5).  Рисунок 5. Соотношение полов у шпрота по возрастам в восточной части Финского залива осенью 2016-2021 гг., %Figure 5. The ratio of genders in sprat by age in the Eastern part of the Gulf of Finland in autumn 2016-2021, % В западной части Финского залива и Балтийском море у шпрота, для сравнения, соотношение самцов и самок в уловах сохранялось близким к 1:1 до самых старших возрастных групп [15].В восточной части Финского залива в осенний период созревание гонад у самцов шпрота происходило раньше, чем у самок. В октябре-декабре 2016-2021 гг. начало созревания у части самцов отмечалось с возраста 1+ при длине 8,7-8,9 см и массе 3,4-4,1 граммов. Самки начинали созревать с возраста 2+ при длине 10,6-10,9 см и массе 8,6-9,9 г, в 2016 г. – только с возраста 3+ при длине 12,4 см и массе 12,0-14,0 граммов.Анализ за ряд лет показал, что впервые и повторно созревающие особи начинают появляться в популяции в октябре-ноябре. Их доля в разные годы варьировала и в среднем составляла 24%. В 2020 г. доля созревающих рыб возросла до 29%, в октябре-декабре 2021 г. составила 23%. Таким образом, в осенний период в восточной части Финского залива в уловах преобладали незрелые, посленерестовые рыбы и молодь (от 61% до 77% в разные годы).В весенний период доля созревающих особей возрастала с 28% в 2017-2019 гг. до 38% в 2021 году. При этом, с января по май 2017-2021 гг. шпрота в преднерестовом состоянии не отмечалось, а созревание рыб происходило в июне – значительно позднее, чем в Балтийском море, где в марте в уловах начинали преобладать созревающие особи, а в апреле – зрелые и нерестующие рыбы [6]. В восточной же части залива шпрот с гонадами в IV и V стадиях зрелости наблюдался только в конце июня-июле, в VI стадии – в конце июля-начале августа в Нарвском заливе в 2018 и 2019 годах. Ранее в исследованиях Г.Б. Грауман также отмечалось, что стадо шпрота Финского залива и северной части Балтийского моря пополняется только за счет летних генераций [6]. Известно, что процесс роста и созревания рыб связан с интенсивностью питания, которая зависит от обеспеченности пищей, температуры воды и других факторов [16]. Наши исследования показали, что интенсивность питания шпрота в восточной части Финского залива в осенний период за последние несколько лет возросла. Средний балл наполнения желудков осенью увеличивался с 0,04 в 2016 г. до 1,57 в 2021 г. (табл., рис. 6а).  Таблица. Наполнение желудков шпрота осенью 2016-2021 гг., % / Table. Filling the stomachs of the Baltic sprat in autumn 2016-2021, %Баллы201620172018201920202021096,396,089,687,115,11,313,74,07,210,931,452,92--3,22,033,832,83----19,713,04------Средний балл0,040,040,140,151,581,57N, экз.108100125302867831 Как по нашим наблюдениям, так и по более ранним исследованиям других авторов [15; 16; 17], наиболее активно шпрот питался после нереста – с начала августа по сентябрь. Процент питающихся особей осенью, с похолоданием водных масс, обычно снижался от сентября (100%) к ноябрю (до 17%) [17]. В течение всей осени 2020 и 2021 гг. рыба в районе исследований продолжала активно питаться. Доля шпрота с наполнением желудка 1 балл по сравнению с 2019 г. увеличилась в 3-5 раз и составляла 31% – в 2020 и 53% в 2021 гг.; 2 балла – возросла на порядок (до 33%). Кроме того, отмечены особи с наполнением желудка 3 балла, которых в предыдущие годы не наблюдалось (см. табл.).  Рисунок 6. Динамика биомассы зоопланктона (г/м3) и среднего балла наполнения желудка (а); коэффициент Фультона (б) шпрота в восточной части Финского залива Figure 6. Dynamics of the zooplankton biomass (g/m3) and average score of the filling the stomach (а); Fulton’s coefficient (б) of the Baltic sprat in the Eastern part of the Gulf of Finland  Анализ данных за ряд лет по глубоководному району восточной части Финского залива показал, что в летне-осенний период с 2016 по 2021 гг. величина средней биомассы зоопланктона варьировала от 0,170 до 0,995 г/м3 (см. рис. 6а), в среднем за шесть лет составив 0,502 г/м3. Отмечена тенденция роста показателей обилия зоопланктона в глубоководном районе. За весь указанный период более половины биомассы зоопланктона составляли копеподы, менее существенную часть – кладоцеры (10-40%). В 2020-2021 гг. копеподы доминировали в общей биомассе зоопланктона, составив 66% и 83%, соответственно. В группе по биомассе преобладали: Eurytemora hirundoides (17%), Limnocalanus grimaldii (13-16%), виды р. Acartia (12-24%), Mesocyclops leuckarti (3-11%). Менее значимы в общей биомассе были ветвистоусые рачки родов Bosmina (2-12%) и Daphnia (2-10%). На отдельных участках встречались Cercopagis pengoi (2-9%), Evadna nordmanni (2%), Polyphemus pediculus (1%). Большинство вышеперечисленных видов входят в рацион шпрота в районе исследований. Основу его пищевого спектра, как в течение года, так и в осенний период, составляют E. Hirundoides (66-100%) и виды р. Acartia (до 33%) [17].По нашим данным, непараметрический коэффициент корреляции Спирмена средней биомассы зоопланктона и среднего балла наполнения желудка шпрота составил 0,70, т.е. сила прямой связи этих параметров – заметная. Увеличение, как биомассы зоопланктона, так и интенсивности питания рыб, по нашему мнению, связаны с сильным прогревом водных масс в летний период и медленным их остыванием осенью 2020 и 2021 гг., из-за погодных условий [18], что благоприятствовало продолжению питания рыб и их более раннему созреванию.Упитанность шпрота в осенний период в восточной части Финского залива в 2016-2021 гг. сильно варьировала (от 0,46 до 0,91), наиболее значительные колебания были отмечены у молоди. Величина среднего значения коэффициента Фультона в объединенных выборках возросла с 0,61 в 2016 г. до 0,68 в 2021 году. В группе молоди данный показатель увеличился с 0,57 до 0,61; у самцов – с 0,61 до 0,68; у самок – с 0,62 до 0,68 (см. рис. 6б). Несмотря на небольшое увеличение коэффициента Фультона, в целом за период с 2016 по 2021 гг. шпрот в районе исследований осенью достигал меньшей упитанности (0,61-0,68), чем в западной части Финского залива и в северо-восточной части Балтийского моря (0,87), где условия для нагула были лучше [15].По нашим многолетним наблюдениям, шпрот в восточной части Финского залива достигает меньших размеров (14,0 см), по сравнению с западной частью залива и с северной частью Балтийского моря (16,0 см) [9; 14; 15]. В условиях нестабильной кормовой базы, низкой солености и температуры воды рыбы данного вида хуже питаются и усваивают корм. Необходимо также учитывать высокую степень конкуренции в питании шпрота с салакой младших возрастных групп [16; 17]. Вылов салаки за последние два года в районе исследований вырос и в 2 раза превысил среднемноголетнее значение (6 тыс. т) за период 2009-2021 годов. Численность шпрота в восточной части залива значительно ниже, чем салаки, поскольку он нуждается в более высокой солености и температуре воды в зимний период. Сам шпрот – кормовой объект многих морских птиц, млекопитающих и рыб [7; 8], в частности – корюшки.  ЗАКЛЮЧЕНИЕОсновной вылов шпрота в российских водах Финского залива традиционно отмечается при траловом промысле салаки в осенне-зимний период и колеблется от 0,6 до 2,0 тыс. т, составляя в среднем 0,9 тыс. тонн. В период 2016-2021 гг. доля шпрота в смешанных уловах варьировала от 3 до 80%, составляя в среднем в октябре-декабре 20-40%.В 2016-2021 гг. в уловах в восточной части Финского залива встречался шпрот длиной 5,3-13,6 см и массой от 0,7 до 17,4 граммов. Осенью 2020 г. в уловах преобладали особи шпрота длиной 10,0-11,5 см (64%), в среднем – 10,5 см и средней массой 8,0 граммов. В 2021 г. основу ихтиомассы формировали рыбы длиной 9,5-11,5 см (84%), в среднем – 10,8 см и средней массой 8,5 граммов. Основу облавливаемой популяции в 2020 г. составляли трехлетки поколения 2018 г. (43%). Значителен был вклад поколения 2019 г. (20%) и сеголетков (17%). В 2021 г. доминировал шпрот поколений 2019 г. (51%) и вступившего в промысел 2020 г. (34%); доля сеголетков достигала 3%. За период 2016-2021 гг. возраст рыб не превышал семи лет. Доля самок в уловах шпрота возрастала с возрастом и увеличением размера рыб, что рассматривается нами как адаптация вида к неблагоприятным условиям существования на границе его ареала.В осенний период в популяции преобладали незрелые, посленерестовые рыбы и молодь (от 61% до 77%). Созревание шпрота происходило в июне.Средний балл наполнения желудков у шпрота с 2016-2021 гг. вырос с 0,04 до 1,57, коэффициент Фультона – с 0,61 до 0,68, возросла доля начавших созревать рыб. Это объясняется улучшением условий откорма шпрота, с 2019 по 2021 гг. в восточной части Финского залива отмечена тенденция увеличения средней биомассы зоопланктона, что, по нашему мнению, было связано с благоприятными условиями в регионе – значительным прогревом водных масс в летний период и медленным остыванием осенью. Тем не менее, даже при благоприятных условиях биологические показатели шпрота в районе исследований были ниже, чем в западной части Финского залива и в Балтийском море. Авторы выражают благодарность за помощь в сборе материала по шпроту в 2020 и 2021 гг. студенткам ФГБОУ ВО «СПбГУВМ» А.А. Калугиной и П.Р. Кучерявой.  Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.Вклад в работу авторов: И.А. Пожинская – идея статьи, написание текста, сбор и анализ данных, камеральная обработка материала, определение возраста рыб, перевод на английский; И.В. Боркин - окончательная проверка статьи, сбор материала; Д.В. Богданов – статистическая обработка данных, подготовка графиков и рисунков, сбор материала; А.А. Хозяйкин – гидробиология и кормовая база. The authors express their gratitude for the help in collecting material on sprat in 2020 and 2021 to the students of FSBEI HE "SPbGUVM" A.A. Kalugina and P.R. Kucheryava. The authors declare that there is no conflict of interest.Contribution to the work of the authors: I.A. Pozhinskaya – the idea of the article, writing the text, data collection and analysis, desk processing of the material, determination of the age of fish, translation into English; I.V. Borkin - final verification of the article, collection of material; D.V. Bogdanov – statistical data processing, preparation of graphs and drawings, collection of material; A.A. Khoziadkin – hydrobiology and food supply.