Терпуговые (Hexagrammidae) – эндемики северной Пацифики. Все они имеют промысловое значение, но специализированный промысел существует только для двух одноперых терпугов – северного и южного (Pleurogrammus monopterygius, P azonus) [1; 2; 3]. Известно, что одним из важнейших факторов, влияющих на биологическое состояние популяций рыб, является их зараженность паразитами [4], в том числе – миксоспоридиями.Миксоспоридии (Myxozoa, Myxosporea) – группа примитивных многоклеточных, паразитирующих в основном у рыб. Как и все паразитические организмы, они оказывают патогенное влияние на своих хозяев, которое, в некоторых случаях, может быть опасным. По мере накопления информации список органов локализации микроспоридий и видовой состав хозяев расширяется.Заболевания, вызываемые миксоспоридиями – миксоспоридиозы, относятся к тем немногим инвазионным заболеваниям, против которых до сих пор не разработаны средства и методы лечения. Даже не вызывая гибели хозяев, эти простейшие ухудшают товарный вид и вкусовые качества рыб. В морских водах наиболее опасны миксоспоридии отряда Multivalvulida или многостворчатые миксоспоридии [5; 6].Фауна миксоспоридий терпуговых рыб дальневосточных морей практически не изучена. Был описан и исследован только один вид Sphaeromyxa hexagrammi у восьмилинейного терпуга [7; 8; 9]. Виды Ceratomyxa azonusi, Alataspora bialata, Kudoa azoni описаны первым автором настоящего сообщения [10; 11; 12; 13; 14]. Целью данной работы является изучение фауны миксоспоридий терпуговых рыб и выявление специализации паразитов по видам хозяев и заражённости органов.Материалом для настоящей работы послужили сборы миксоспоридий от 5 видов рыб семейства Hexagrammidae. Первым автором и сотрудниками лаборатории паразитологии ТИНРО, за период с 1972 по 2022 гг. в 13 экспедиционных рейсах, в дальневосточных морях России и тихоокеанских прикурильских водах, а также на береговых рыбокомбинатах Приморья было исследовано 345 экз. рыб (табл. 1).  Таблица 1. Количество обследованных экз. рыб (N) семейства Hexagrammidae в дальневосточных морях: Японское – 1; Охотское – 2; Берингово – 3; прикурильские тихоокеанские воды – 4Table 1. Number of examined copies. fish (N) of the Hexagrammidae family in the Far Eastern seas: Japanese – 1; Okhotsk – 2; Bering – 3; prikurilsky Pacific waters – 4Хозяин Общее число хозяевЧисло зараженных хозяев%Районы исследования Японское море/ЭИОхотское море/ЭИБерингово море/ЭИПрикурильские воды/ЭИH. octogrammus481531 21/8  12/4 15/3– H. stelleri 49132716/4 13/5  20/4 –H. lagocephalus781924 –2/1    76/18P. azonus 1305240 73/34 34/20 23/2   –P. monopterigius402255 –  20/12 7/3  13/7Всего345      Примечание: *ЭИ-экстенсивность инвазии, или встречаемость паразитов, то есть процент зараженных хозяев конкретным видом или группой паразитов, где Np - число зараженных хозяев; N - общее число хозяев Все виды хозяев обследованы методом полных вскрытий с подробным изучением органов и тканей [15]. Из свежих мазков цист паразитов, а также спор, найденных в содержимом и стенках мочевого, желчного и плавательного пузырей и других внутренних органов хозяев, изготавливались глицерин-желатиновые препараты по методике [16]. Дальнейшая обработка препаратов проводилась на микроскопе «Биолам-211» с использованием фазового контраста. Определение паразитов производилось с учетом представлений о макросистеме миксоспоридий [17]. Всего найдено 6 видов миксоспоридий: Sphaeromyxa hexagrammi, Zschokkella russelli, Ceratomyxa azonusш, Alataspora bialata, Kudoa azoni, Kudoa sp. (табл. 2).  Таблица 2. Фауна миксоспоридий представителей семейства HexagrammidaeTable 2. Fauna of myxosporidia of representatives of the Hexagrammidae familyВид миксоспоридииВид рыбыH. octogrammus H. stelleriH. lagocephalusP. azonusP. monopterygius Sphaeromyxa hexagrammiXХ XХZschokkella russelliXХXX Ceratomyxa azonusi   XХAlataspora bialata Х ХХKudoa azoniХX XXKudoa sp.  X   Hexagrammos octogrammus (бурый терпуг). Распространён в Японском, Охотском, Беринговом морях и прилежащих водах океана. Питается преимущественно мелкими ракообразными. Промыслового значения не имеет, так как не ведёт стайного образа жизни и чаще всего встречается в малоподходящих для промысла местах (мелководья, каменистые грунты, водорослевый пояс и т.д.) [1; 2]. Нами было исследовано 48 экз. рыб размером 21-33 см (табл. 1). По данным наших исследований, в составе фауны миксоспоридий бурого терпуга выявлено 3 вида: S. hexagrammi, Z. russelli, K. azoni.В Японском море было обследовано 21 экз. рыб, из них заражено миксоспоридиями 8 экз. (при экстенсивности инвазии 38%). В Японском море (залив Петра Великого) самым массовым паразитом является миксоспоридия S. hexagrammi (найдена в желчных протоках и желчном пузыре у 8 из 21 исследованных рыб), также в мускулатуре у двух экземпляров терпуга обнаружены множественные цисты Kudoa azoni – их экстенсивность инвазии 9,5%.Для Японского моря заражение бурого терпуга спорами S. hexagrammi наблюдалось в конце августа. В это время начинается массовая миграция половозрелого терпуга (а именно такой и был объектом исследования) на мелководье [18], где и были взяты пробы. Предположительно в этот период происходит рассеивание спор от инвазированных рыб, которые образуют плотные преднерестовые концентрации.В Охотском море из 12 исследованных рыб было заражено миксоспоридиями 4 особи (при экстенсивности инвазии 25%).В мускулатуре у 3 экз. терпуга найдены множественные споры Kudoa azoni, при экстенсивности инвазии 25%, споры Zschokkella russelli (в почечных протоках и почках у 1 из 12 исследованных рыб).В Беринговом море было исследовано 15 экз. рыб. У 3 исследованных рыб мускулатура оказалась зараженной Kudoa azoni, при экстенсивности инвазии 20%. Миксоспоридии встречались в виде диффузной инфильтрации, похожей на длинные белёсые тяжи, при этом в мазках отмечалось множество спор. По всем районам в среднем общая зараженность миксоспоридиями составила 31,2%. Больше всего отмечена зараженность S. hexagrammi в Японском, Охотском и Беринговом морях обнаружены в основном только паразиты мускулатуры, исключение составляет единичная находка Z. russelli.Hexagrammos stelleri Tilesius – пятнистый терпуг. Распространен в северной части Японского, в Охотском и Беринговом морях, а также вдоль побережья Северной Америки. Это прибрежный, донный и самый политопный и эвритермный вид из терпуговых рыб [1; 18; 19]. Питается преимущественно донным бентосом – червями и ракообразными, а также мелкой рыбой [20]. Ввиду невысокого уровня численности, специализированный промысел не проводится.Нами было исследовано 49 экз. рыб размером 14-32 см (табл. 1). По данным наших исследований, в составе фауны миксоспоридий пятнистого терпуга выявлено 4 вида: S. hexagrammi, A. bialata , Z. russelli , K. azoni.  В Японском море было обследовано 16 экз., из них было заражено миксоспоридиями 4 особи (при экстенсивности инвазии 25%). В желчных пузырях у 3 из 16 исследованных рыб обнаружено большое количество спор S. hexagrammi, экстенсивность инвазии составила 19%. В мочевом пузыре у одной из исследованных рыб зарегистрированы споры Z. russelli. В июле 1988 г. в заливе Петра Великого нами были отмечены в основном множество плазмодиев S. hexagrammi в начальной стадии, а в октябре – зрелые споры (конец спорообразования). Из этого следует, что созревание спор S. hexagrammi длится от полутора до двух месяцев и приурочено к периоду нереста. В Охотском море было обследовано 13 экз., из них заражено миксоспоридиями 5 рыб (при экстенсивности инвазии 38%). Пятнистый терпуг в этом регионе менее заражен, у 2 из 13 обследованных особей в желчном пузыре обнаружены споры и плазмодии A. bialata, экстенсивность инвазии составила 12,5%. В мускулатуре у 3 экз. рыб найдены немногочисленные молочного цвета цисты миксоспоридии K. azoni, экстенсивность инвазии данным паразитом составила 23%.В Беринговом море обнаружены единичные споры в мочевом пузыре Z. russelli у единственной особи из 20 исследованных рыб, у 4 экз. в мускулатуре найдены споры K. azoni, экстенсивность инвазии была равна 20%.,По всем районам, в среднем, общая зараженность миксоспоридиями составила 26,5%. Hexagrammos lagocephalus (зайцеголовый терпуг). Распространен в западной части Берингова моря, в районе Курильских островов, у северо-восточного берега Хоккайдо, встречается в Японском море. По характеру питания является бентофагом – полифагом. Хозяйственное значение небольшое. Специальный промысел не ведется, в Японии считается невкусной и малоценной рыбой, одна из причин этого – высокая зараженность мускулатуры паразитами [1].Нами было исследовано 78 экз. рыб размером 31-44 см. Фауна миксоспоридий представлена 2 видами Z. russelli, Kudoa sp. (табл. 2). Собственные исследования проведены в 2008 г. в районе Курильских островов (с охотоморской стороны). Всего исследовано 78 экз. терпуга, из них 18 экз. были заражены Kudoa sp., экстенсивность инвазии данным паразитом составила 23%. Споры миксоспоридий в мускулатуре рассеяны диффузно, чаще всего была поражена спинная часть. Анализ возрастной динамики заражённости зайцеголового терпуга миксоспоридиями выявил увеличение заражённости рыб с возрастом. Высокая заражённость Kudoa sp. мускулатуры зайцеголового терпуга возможно объясняется тем, что он обитает в прибрежной сублиторальной зоне Курильских островов, где основная его пища состоит из литоральных и сублиторальных форм беспозвоночных [21], которые вполне могут быть промежуточными хозяевами миксоспоридий. В мочевом пузыре у одной из двух исследованных рыб в Охотском море зарегистрированы единичные споры Z. russelli.В фауне зайцеголового терпуга выявлено два вида: Kudoa sp. и Z. russelli, но общая зараженность была низкой и составила 24%, исследование проводилось в основном в районе Курильских островов. В Охотском море исследование практически не проводилось, поэтому сложно судить о фауне миксоспоридий этого района, обнаружен лишь один случай заражения паразитом Z. russelli. Pleurogrammus azonus (южный одноперый терпуг). Распространен в Японском, южной части Охотского и северной части Желтого морей, в тихоокеанских водах Хонсю и Хоккайдо. Питание смешанное – планктонно-бентическое, среди кормовых объектов преобладают ракообразные и рыбы [1].В Японском море южный одноперый терпуг является одной из массовых придонно-пелагических рыб и играет важную роль в прибрежном промысле [1; 2; 22].Обследовано 130 экз. рыб размером 10-41 см, из которых 22 экз. рыбы были мелких размеров – 14-21 см.По данным наших исследований, в составе фауны миксоспоридий южного одноперого терпуга выявлено 5 видов: S. hexagrammi, C. azonusi, A. bialata, Z. russelli, K. azoni. В Японском море было обследовано 73 экз., из них заражено миксоспоридиями 34 экз. (при экстенсивности инвазии 46,5%). В желчных пузырях у 22 из 73 исследованных рыб обнаружены споры S. hexagrammi (экстенсивность инвазии данным паразитом составила 30,1%), и у 7 рыб – плазмодии и споры C. azonusi в желчных пузырях (экстенсивность инвазии данным паразитом составила 9,5%), у 5 экз. были найдены зрелые споры A. bialata в небольшом количестве, экстенсивность инвазии равна 6,8%). Интересно, что у молоди (от 10 до 15 см) из 22 экз. у 5 рыб была размягченная мускулатура, в которой отмечены споры Kudoa azoni. Можно предположить, что в весенний период, когда Pleurogrammus azonus подходит к берегу на нагул [22], взрослые рыбы перемешиваются с молодью, где вероятно, происходит заражение промежуточных хозяев, что подтверждает обнаружение у 23% исследованной молоди терпуга миксоспоридии K. azoni. В Охотском море из 34 исследованных рыб было заражено миксоспоридиями 20 экз. (экстенсивность инвазии 58,8%). В мускулатуре у 12 экз. рыб отмечены немногочисленные цисты паразита K. azoni, экстенсивность инвазии равна 35,2%. C. azonus в желчном пузыре – у 3 из 34 исследованных рыб, экстенсивность инвазии данным паразитом составила 8,8%, A. bialata – у 5 экз. рыб, экстенсивность инвазии данным паразитом составила 14,7%.  В Беринговом море обнаружены споры K. azoni у 2 экз. из 23 исследованных, экстенсивность инвазии данным паразитом составила 8,6%.Общая зараженность, по всем районам исследования, составила 40%. Больше всего отмечена зараженность миксоспоридиями в Японском море – паразитом желчного пузыря S. hexagrammi. Меньше всего зараженность в Беринговом море, где у двух особей обнаружены в мускулатуре споры K. azoni.При анализе зараженности у взрослых особей южного одноперого терпуга наблюдалось небольшое различие заражённости самок и самцов, что является следствием их вертикального распределения. Самки более подвижны, держатся в толще воды, свободно плавают и совершают вертикальные миграции. У самцов нерестовый период длиннее, и они держатся у самого дна [2; 21].Pleurogrammus monopterigius (северный одноперый терпуг). Распространен в южной части Берингова моря, у Командорских и Алеутских о-вов, у восточного побережья Камчатки, на севере Охотского моря. Питание смешанное – планктонно-бентическое. Является ценной промысловой рыбой [1].Фауна миксоспоридий представлена 4 видами (табл. 2). Нами было исследовано 40 экз. рыб размером 32-42 см (табл. 1). По данным наших исследований, в составе фауны миксоспоридий северного одноперого терпуга было выявлено 4 вида: S. hexagrammi, C. azonusi, A. bialata, K. azoni.В Охотском море из 20 исследованных рыб было заражено миксоспоридиями 12 экз. рыб (экстенсивности инвазии 60%). У 11 особей в желчном пузыре отмечены споры S. hexagrammi, а у 5 – в желчном пузыре найдены споры и плазмодии C. azonusi (экстенсивность инвазии равна 23,6%).В Беринговом море из 7 исследованных рыб было заражено 3 экз. (экстенсивность инвазии 43%). У 3 рыб в мускулатуре обнаружены цисты K. azoni, и в желчном пузыре – споры и плазмодии C. azonusi у 2 экз. По данным 2021 г., приведенным А.В. Согриной с соавторами [23], в различных частях Берингова моря степень поражения микроспоридиями северного одноперого терпуга была различной: максимальной – в Западно-Беринговоморский подзоне и минимальной – в Петропавловско-Командорской.В северокурильских водах Тихого океана обследованы 13 рыб. В мускулатуре у 7 экз. рыб обнаружены многочисленные цисты миксоспоридии K. azoni, экстенсивность инвазии равна 53,8%, у одной особи – единичные споры A. bialata в желчном пузыре.В целом общая зараженность составила 52%. Больше всего отмечена зараженность S. hexagrammi в Охотском море. В северокурильских водах обнаружены, в преобладающей степени, только паразиты мускулатуры, исключение – у одной особи единичные споры A. bialata найдены в желчном пузыре. Среди 6 видов паразитов нами было отмечено два массовых вида S. hexagrammi и K. azoni, экстенсивность их проявляется по-разному. Наблюдается явная региональная специфика по распределению этих массовых раздельноперых терпугов. У них доминирует и является массовым паразитом S. hexagrammi, этот вид также встречается в северных районах, тогда как вид K. azoni – эпизодически.  ЗаключениеВ работе рассмотрена зараженность миксоспоридиями трёх видов раздельноперых терпугов рода Hexagrammos (H. lagocephalus, H. octogrammus, H. stelleri), и двух видов одноперых терпугов рода Pleurogrammus (P. azonus, P. monopterygius). По данным авторов, фауна миксоспоридий терпуговых рыб представлена 6 видами S. hexagrammi, C. azonusi, A. bialata, Z. russelli, K. azoni, K. sp. При этом три из них (S. hexagrammi, C. azonusi, K. azoni) специфичны только для терпуговых рыб. Установлено, что у трёх терпугов рода Hexagrammos зараженность миксоспоридиями была невысокой и состав фауны обеднен. Возможно, это связано с тем, что, терпуги этого рода очень близки друг к другу как морфологически, так и по образу жизни, они ведут малоподвижный образ жизни и имеют сходный спектр питания [17; 19]. Одноперые, в отличие от раздельноперых терпугов, были более заражены и имели в своей фауне больше видов миксоспоридий. У рода одноперых терпугов (Pleurogrammus azonus, P. monopterygius) видовые и региональные различия не такие явные, но у обеих видов терпугов среди миксоспоридий доминирует S. hexagrammi, экстенсивность инвазии ее высокая. У южного одноперого терпуга в Японском море зараженность достигает 30%, у северного одноперого терпуга в Охотском море экстенсивность инвазии паразита S. hexagrammi достигает 60%. Также у обоих терпугов присутствуют паразиты мускулатуры K. azonusi, экстенсивность инвазии по всем районам исследования равна 18% для Pleurogrammus azonus, а для P. monopterygius – 53,8%. Меньшая степень различий у однопёрых терпугов в экспансии инвазии различными видами миксоспоридий, возможно, объясняется большей экологической пластичностью этих видов, по сравнению с раздельноперыми терпугами. Терпуги рода Pleurogrammus обитают не только в придонных слоях воды, но и в пелагиали. Более специализированные раздельнопёрые терпуги характеризуются менее разнообразным рационом, по сравнению с однопёрыми терпугами. Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов. Вклад в работу авторов: Асеева Н.Л. – сбор данных, идея и подготовка статьи; Смирнов А.А. – подготовка и окончательная проверка статьи. The authors declare that there is no conflict of interest. Contribution to the work of the authors: Aseeva N.L. – data collection, idea and preparation of the article; Smirnov A.A. – preparation and final verification of the article.