В современных условиях экстремального антропогенного воздействия на северные гидроэкосистемы у высокочувствительных к загрязнениям сиговых рыб подавляются естественные механизмы аутореабилитации, что обусловлено аккумуляцией токсикантов [3; 4; 8; 10-12]. Возрастающая хромосомная мутабильность этих видов в Обь-Иртышском бассейне [7] ведет к накапливанию цитоморфологических аномалий, сопровождающихся в постэмбриональный период уродствами и гибелью молоди. Все эти явления, в конечном итоге, ведут к деградации генофондов и сокращению видовой численности. Одним из наиболее ценных представителей сиговых рыб северных водоемов является муксун, численность которого в Обском бассейне в последние 30-40 лет многократно снизилась. Факторами риска в современных экстремальных условиях, ведущих к сокращению популяции обского муксуна, отчасти являются природные факторы: позднее половое созревание и пропуск очередного нереста – 2-х и 3-х летние половые циклы [1; 2; 10; 12], но в определяющей степени – антропогенные. Наиболее критический из них – браконьерство [6], также важную роль в снижении запасов вызывают загрязнения вод, перегораживание русел рек трубопроводами и, соответственно, изменение путей миграций и т.д.Принимаются меры по сокращению антропогенного давления на природные популяции обского муксуна: запрет Минсельхоза (2015г.) на его вылов в ЯНАО, ХМАО и Томской области, работы рыбоводных заводов в ЯНАО (Собский р/з), ХМАО (Югорский р/з) и ряда более мелких организаций, принимающих участие в реализации компенсационных мероприятий. Этот тип рыбоводного хозяйства является вынужденной мерой, которая направлена на восстановление численности и поддержание в природных условиях, на приемлемом уровне, ценных объектов ихтиофауны – осетровых, лососевых, сиговых и др. Однако в отношении ценных видов сиговых рыб (нельма, муксун) такие меры пока не привели к ощутимому результату: достоверно установленному повышению промвозврата. Для повышения эффективности проводимых работ по увеличению численности муксуна необходимо изыскивать новые технологические методы.В качестве одного из них может быть предложен подход, ранее апробированный на чире в условиях УЗВ Собского рыбозавода [14; 15]. Было отмечено благотворное влияние применения сверхслабых импульсных магнитных полей (ССИМП) на рост особей и развитие репродуктивной системы этого вида для компенсационного рыбоводства. Цель настоящего исследования состояла в морфометрической и цито-гистологической оценке влияния генерируемых техническим устройством сверхслабых импульсных магнитных полей на морфологические и репродуктивные характеристики молоди муксуна, подращиваемой в условиях УЗВ Собского рыбоводного завода. Материал и методикаВ апреле-августе 2021 г. на базе Собского рыбоводного завода был поставлен производственный эксперимент с зародышами и молодью муксуна собственного маточного стада. С использованием аппаратного комплекса «Т-102П», генерирующего сверхслабые импульсные магнитные поля, в аппаратах Вейса была проведена обработка[1] партии (8,1 млн экз.) эмбрионов муксуна на 26 стадии (вылупление). После вылупления предличинки были высажены в бассейны. Необработанные предличинки муксуна (контроль) были помещены в аналогичные ёмкости. В течение 28 суток молодь кормили метанауплиусами артемии с постепенным снижением их доли в рационе и одновременным повышением доли гранулированных кормов фирмы «Скреттинг» (Gemma Wean и Nutra HP), которые начали вводить в рацион на 3 сутки постэмбриогенеза. Питательность используемого корма и размер гранул подбирали в соответствии со средней массой растущих рыб (табл. 1). Кратность кормления составляла от 12 до 20 раз в сутки с постепенным увеличением кратности и количества сухого корма. Таблица 1. Размер гранул и питательная ценность используемых кормовTable 1. Granule size and nutritional value of the feed usedДатаРазмер гранул, ммПитательная ценностьПротеин, %Жир, %Перевариваемая энергия, МДж/кг28.04-30.04артемия (науплии)   01.05.-24.05смесь 0,1 – 0,2621420,025.05-08.06смесь 0,2 – 0,357–6214-1720,009.06-16.060,3571720,017.06-07.07смесь 0,3 – 0,555-5717-1820,0-20,208.07-21.07смесь 0,5 – 0,7551820,222.07-05.08смесь 0,7 – 1,0551820,2 Температура воды в бассейнах с подращиваемой молодью на протяжении всего эксперимента варьировала в пределах 13...17оС (рис. 1), гидрохимический режим приведен в таблице (табл. 2).Для морфометрического анализа молодь контрольной и опытной партий в возрасте 25, 45, 58 и 83 суток фиксировали в 4% формалине. В возрасте 85 сут. подращенная молодь муксуна была выпущена в Обь. Морфометрию мальков (25 сут.) характеризовали по следующим признакам: L1 – длина тела до конца хорды; АА – антеанальное расстояние; H – наибольшая высота тела; lc – длина головы; hc – высота головы; do – диаметр глаза. У молоди в возрасте 44 сут и старше к этим параметрам добавляли промеры наименьшей высоты тела (h) и взвешивание (P). Для промеров использовали бинокуляр МБС-10, взвешивали молодь на электронных весах AJ320 (0,001 г).   Рисунок 1. Динамика температур в бассейнах Собского рыбозавода (2021 г.)Figure. 1. Temperature dynamics in the basins of the Sobsky Fish Hatchery (2021) Таблица 2. Гидрохимические показатели в бассейнах с подращиваемой молодью муксуна Table 2. Hydrochemical indicators in basins with reared muksun juveniles (2020) ДатаNH4+, мг/лNO2-, мг/лNO3-, мг/лМинерализация, мг/лрН28.04-11.050,07±0,010,003±0,00050,43±0,03144±16,47,66±0,0212.05-25.050,14±0,010,005±0,00061,5±0,23359±16,57,21±0,0626.05-08.060,13±0,010,01±0,00072,44±0,25640±15,77,28±0,0209.06-22.060,15±0,020,006±0,00081,33±0,07465±40,017,23±0,0323.06-06.070,13±0,010,005±0,0011,5±0,108333±16,77,29±0,0307.07-20.070,22±0,010,012±0,0021,73±0,19252±8,817,22±0,0221.07-05.080,28±0,010,038±0,0031,72±0,22252±25,257,08±0,02 Морфометрия была выполнена на 81 экз. контрольной и 87 – экспериментальной партий муксуна. Дистанцию расстояний между признаками у молоди контрольной и опытной партий оценивали с помощью кластерного анализа с использованием двухсвязного парно-группового метода в метрике «1 – Пирсон r» пакета STATISTICA (StatSoft, Inc. V12).Для гистологического анализа контрольная и подопытная молодь в 25, 45, 57(опыт), 59 (контроль) и 83 сут. были зафиксированы в смеси Бродского. Изготовление гистологических препаратов осуществляли с использованием стандартных гистологических методик [5]. Отпрепарированные внутренние органы молоди, проведенные через спирты возрастающей концентрации, хлороформ и хлороформ-парафин, заливали в парафин на станции ЕС 350-2 («Microm»). Парафиновые срезы внутренних органов с гонадами толщиной 5 мкм во фронтальной проекции изготавливали на ротационном микротоме НМ 355S («Microm»). Препараты окрашивали железным гематоксилином по Гейденгайну с докраской эозином [9] и с последующим заключением в среду Витрогель («BioVitrum»). На микроскопе «AxioImager A1» («Zeiss») через видеокамеру AxioCam MRc5, с использованием программы AxioVision Release 4.7.1 («Zeiss»), препараты фотографировали при увеличении: окуляр 10х, объектив 100х. На фронтальных срезах половой железы измеряли максимальный и минимальный размеры, рассчитывали площадь; подсчитывали число половых клеток и ядрышек, измеряли максимальный и минимальный диаметры клеток и их ядер с последующим усреднением. Всего, с применением методов цитолого-гистологического анализа, нами была исследована 61 разновозрастная особь муксуна: 30 контрольных и 31 подопытная. Статистические расчеты проводили с использованием электронных таблиц MS Excel. РезультатыМорфометрический анализВ течение подращивания молоди муксуна из обеих партий были получены следующие морфометрические и весовые характеристики (табл. 3). В возрасте 25 сут. из 6 параметров по всем, кроме высоты головы (hc), отмечено преобладание подопытных особей над контрольными, а по двум – длине тела и длине головы – различия оказались достоверными. В возрасте 45 сут. также большинство показателей молоди опытной партии превосходили соответствующие параметры контрольной, а по высотам тела и головы превышение было достоверным (табл. 3). Тенденция увеличения значений морфологических параметров экспериментальной молоди над всеми параметрами контрольных особей сохранилась и в 58-суточном возрасте. В июле и августе у молоди отмечался интенсивный рост и в еще большей степени отмечено расхождение параметров подопытных и контрольных особей. За исключением длины головы (lc), все показатели сеголеток опытной партии высокодостоверно превышали таковые у контрольной молоди (табл. 3). В возрасте 85 сут. молодь муксуна была выпущена на нагул в Обь.Далее охарактеризуем скоррелированность морфологических параметров у исследуемых особей муксуна контрольной и опытной партий. У молоди контрольной партии в возрасте 25 сут. (рис. 2 а) отчетливо проявилась высокая связь длины тела с антеанальным расстоянием (AA) и длиной головы (r>0,9), тогда как у подопытной молоди в это время тесная связь (r>0,9) была отмечена только для L1–AA (рис. 2 б).Еще более высокая корреляция между параметрами у контрольной партии отмечена в возрасте 45 сут. (рис. 2 в). Большинство параметров были тесно связаны (r>0,9); в опытной партии тесная связь (r>0,9) по-прежнему отмечена лишь для L1–AA, а остальные параметры имеют между собой только среднюю и слабую связи (рис. 2 г).  а б в гРисунок 2. Кластерный анализ (1–r) морфологических параметров молоди муксуна в возрасте 25 (а, б) и 45 (в, г) суток; а, в – контроль; б, г – опыт.Figure 2. Cluster analysis (1–r) of morphological parameters of juvenile muksun at the age of 25 (a, b) and 45 (c, d) days; a, c – control; b, d – experiment. По мере дальнейшего развития (58 сут.) контрольная партия муксуна, как и ранее, имела столь же тесно скоррелированные параметры: r>0,7…0,9 (рис. 3 а). Но и в опытной партии проявилось увеличение степени скоррелированности (рис. 3 б). Перед выпуском молоди муксуна в Обь на нагул (83 сут.) отмечена тенденция снижения корреляции параметров у контрольной партии (рис. 3 в), тогда как большинство признаков у сеголеток в опыте были высокоскоррелированы: r>0,9 (рис. 3 г).Таким образом, подопытная молодь муксуна, в условиях УЗВ рыбоводного завода, характеризовалась бóльшими, по сравнению с контрольной, значениями изучаемых показателей, а при завершении подращивания у нее происходила смена аллометрического роста изометрическим.  а б в гРисунок 3. Кластерный анализ (1–r) морфологических параметров молоди муксуна в возрасте 58 (а, б) и 83 (в, г) суток; а, в – контроль; б, г – опыт.Figure 3. Cluster analysis (1–r) of morphological parameters of juvenile muksun at the age of 58 (a, b) and 83 (c, d) days; a, c – control; b, d – experiment. Гистологический анализРазвитие репродуктивной системы у молоди проследили с 45-суточного возраста. В это время размеры гонад подопытных особей превосходили развитие половых желез у контрольных. При этом количество половых клеток на 1 фронтальном срезе у контрольных особей оказалось больше. Редко встречающиеся клетки были представлены гониями (рис. 4 а, б), количество ядрышек в их ядрах варьировало от 1 до 5 (табл. 4). В возрасте 57-59 сут. состояние гонад у молоди муксуна из обеих партий почти не изменилось, однако размеры гонад контрольных были немного больше, чем у подопытных. Возможно, этот факт является отражением начала глубоких качественных преобразований, на которые отвлекаются ресурсы организма, т.к. у будущих самок опытной партии начинается локализация оогоний в латеральной области половой железы, что свидетельствует о начале дифференцировки пола (рис. 4 г). В формирующихся семенниках подобное расположение гониев отсутствует (рис. 4 в).          Рисунок 4. Состояние гонад молоди муксуна контрольной и опытной партий:а (контроль), б (опыт) – на срезах гонад просматриваются гониальные клетки (стрелки); возраст 45 сут; в (контроль) – формирование будущего семенника; возраст 59 сут;г (опыт) – на латеральной стороне формирующегося яичника локализуется группа оогоний (выделенный участок); возраст 57 сут.Краситель: железный гематоксилин по Гейденгайну с докраской эозином. Figure 4. State of the gonads of juvenile muksun of the control and experimental groups:a (control), b (experiment) – gonial cells are visible on sections of gonads (arrows); age 45 days;c (control) – formation of the future testis; age 59 days; d (experiment) – a group of oogonia is localized on the lateral side of the developing ovary (selected area); age 57 days.The iron hematoxylin by Heidenhain with eosin staining.                                                 Значительные различия в состоянии воспроизводительной системы у контрольной и подопытной молоди муксуна проявились (рис. 5) перед ее выпуском в Обь (83 сут.). У сеголеток контрольной партии развитие гонад почти не изменилось (рис. 5 а, б). В отличие от них, в более крупных (p<0,05) гонадах особей в опыте (табл. 4) проходила анатомическая дифференцировка яичников (рис. 5 в, г), а число оогоний было достоверно выше (p<0,05). Размеры их ядер и число ядрышек также достоверно (p<0,01) превышали эти показатели у контрольных особей (табл. 4).     Рисунок 5. Гонады контрольных (а, б) и подопытных (в, г) сеголеток муксуна (83 суток). В гонаде контрольной (а) особи муксуна выделен участок, в котором на латеральной поверхности (б) выявляется область концентрации гоний (стрелка);В формирующемся яичнике (в) подопытной самки образуется борозда – проходит анатомическая дифференцировка; г – стрелка указывает на оогонии, концентрирующиеся в области инвагинации герминативного эпителия. Краситель: железный гематоксилин по Гейденгайну с докраской эозином. Figure 5. Gonads of control (a, b) and experimental (c, d) young of the year muksun (83 days).In the gonad of the control (a) muksun individual, a section was identified in which on the lateral surface (b) an area of concentration of gonia is detected (arrow);In the developing ovary (c) of the experimental female, a groove is formed - anatomical differentiation takes place; d – arrow points to oogonia concentrated in the area of invagination of the germinal epithelium.The iron hematoxylin by Heidenhain with eosin staining. Таким образом, в постэмбриональном онтогенезе молодь муксуна, обработанная ССИМП перед вылуплением, преобладая по морфологическим параметрам над контрольной, но отставая по степени их скоррелированности, уже к 3-месячному возрасту переходила к изометрическому росту. Она характеризуется и более высоким темпом развития генеративной системы: в течение почти всего исследуемого периода размеры гонад превосходили этот показатель у контрольных особей, увеличивалось число гониальных клеток, проходила анатомическая дифференцировка гонад – в развивающихся яичниках подопытной молоди уже формировались яйценосные пластинки, что не отмечали у молоди контрольной партии. Обсуждение результатовПроведенное исследование контрольной и обработанной сверхслабыми импульсными магнитными полями эмбрионов муксуна на завершающей стадии эмбриогенеза, в условиях производственного эксперимента (СРЗ, Харп, ЯНАО), показало устойчивые различия морфологических показателей и репродуктивного развития. Установленные более высокие значения морфологических параметров у подопытной молоди муксуна диссонируют с их низкой скоррелированностью, которая может проявляться или вследствие медленного развития и роста, или, скорее всего, более интенсивного роста, при котором одни параметры развиваются с опережением других, отчего проявляется некоторая несогласованность в ростовых характеристиках – аллометрический рост. Однако по мере дальнейшего развития, при сохраняющемся более высоком темпе роста, происходит выравнивание показателей и их скоррелированность повышается – наблюдается изометрический рост. Можно полагать, что и остальные морфофункциональные показатели приходят в норму, что особенно важно при смене условий искусственного содержания на природные. При исследовании состояния репродуктивной системы контрольной и подопытной молоди в возрасте 45 сут. отмечено, что при более крупных гонадах у подопытных мальков количество гониальных клеток в среднем меньше, чем у контрольных. Это явление может быть вызвано некоторой задержкой гаметогенеза, когда соматическая часть гонады по-прежнему увеличивается. Однако в дальнейшем начинается и всё более возрастает компенсаторное развитие репродуктивной системы, что выражается в значительно более развитых гонадах у подопытных особей.Известно, что повышение числа первичных гоноцитов и, соответственно, гониальных клеток инициирует развитие половых зачатков в направлении яичников. В ряде работ [17; 19; 20] показана прямая связь дифференцировки гонад по типу яичников от числа, заселяющихся в герминативные валики, первичных гоноцитов. И, напротив, если по каким-то причинам в формирующуюся гонаду не мигрируют первичные половые клетки, то в ней продолжается синтез андрогенов и происходит дифференцировка в семенник [18].Отмеченное нами ранее, на обработанной ССИМП молоди чира, более интенсивное развитие гонад, увеличение числа первичных половых клеток и начало цитологической дифференцировки пола по женскому типу [15] согласуется с полученными данными и на подопытной молоди муксуна. Отсутствие у исследуемых сеголеток муксуна цитологической дифференцировки пола является результатом более медленного развития его репродуктивной системы [13], однако тенденция в ускорении генеративного развития отчетливо просматривается.При этом вновь отметим, что проведение обработки ССИМП в конце эмбриогенеза, когда процессы эмбрионального формообразования уже завершились, может вести лишь к ускорению роста и развития [14; 15]. Нормализовать развитие, активизировать адаптационный потенциал для повышения выживаемости и расширить экологическую пластичность развивающегося организма можно при проведении соответствующих мероприятий на начальных стадиях онтогенеза – с гаметами и ранними зародышами.  Финансирование. Исследование выполнено при частичной финансовой поддержке Правительства Тюменской области в рамках проекта Западно-Сибирского межрегионального научно-образовательного центра Проект №89-ДОН(2). Financing. The research was carried out with partial financial support from the Government of the Tyumen Region within the framework of the project of the West Siberian Interregional Scientific and Educational Center Project No. 89-DON (2). Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов. Вклад авторов в работу: Селюкова С.А. – сбор и анализ данных, подготовкастатьи; Пищенко Е.В.– идея работы, окончательная проверка статьи; Ефремова Е.В. – сбор и анализ данных; Мирзабаев Д.А. – сбор и анализ данных; Селюков А.Г. – идея работы, подготовка статьи. The authors declare that there is no conflict of interest. Authors&#39; contribution to the work: Selyukova S.A. – data collection and analysis, preparation of the article; Pishchenko E.V. – idea of the work, final verification of the article; Efremova E.V. – data collection and analysis; Mirzabaev D.A. – data collection and analysis; Selyukov A.G. – idea of the work, preparation of the article. [1] Обработку эмбрионов чира проводили В.П. Елькин, А.Н. Самсонов и А.Г. Селюков под общим руководством А.И. Солодилова (ООО «Телос-Сибирь») с применением технической системы, разработанной для медико-биологических работ [16]; частотный диапазон находился в пределах 0,1-10 МГц, напряженность магнитного поля не превышала 0,025 нТл.