ИМИТАЦИОННАЯ МОДЕЛЬ ПАРАЗИТАРНОЙ ИНВАЗИИ САЗАНА CYPRINUS CARPIO (LINNAEUS, 1758) ПРИ ПАСТБИЩНОЙ АКВАКУЛЬТУРЕ
Аннотация и ключевые слова
Аннотация (русский):
В статье предлагается динамическая модель паразитарной инвазии рыбы семейства Cyprinidae паразитом рода Bothriocephalus, построенная в программе MAEcoS на примере малого озера юга Западной Сибири. Автором описываются исследования паразитарной инвазии сазана при пастбищном выращивании в течение одного сезона от годовиков до двухлетков. Рассматриваемый паразит рода Bothriocephalus в модели учитывается величиной, пропорциональной количеству зараженной рыбы и описывается функцией с запаздывающим аргументом. При рассмотрении перехода незараженной рыбы в зараженную, учитывается смертность и влияние хищников. Данное исследование проводилось впервые.

Ключевые слова:
динамическая модель, программа MAEcoS, паразитарная инвазия, цестоды рода Bothriocephalus, пастбищное выращивание, сазан Cyprinus carpio (Linnaeus, 1758), паразитизм, хищничество, смертность
Текст
Текст произведения (PDF): Читать Скачать

 

Введение

Одним из ведущих направлений исследований в России является цифровое моделирование в различных областях человеческой деятельности.

Существуют программы для моделирования биологических процессов в водной среде. Одной из таких современных программ можно по праву считать программу MAEcoS (Modelling and Analysis of Ecological Systems) [1], которая позволяет строить динамические модели и анализировать взаимодействия гидробионтов в водных экосистемах на определенном временном промежутке при различных факторах: биотических (внутривидовая и межвидовая конкуренция, хищничество, паразитизм) и абиотических (температура водной среды, уровень водности и др.).

Программа апробирована на построении динамических моделей популяции гаммарид [1] и товарном выращивании пеляди при пастбищной аквакультуре [2; 3].

Поскольку экосистема каждого водоёма уникальна, то применять одну шаблонную модель невозможно. При построении динамической модели необходимо учитывать все, значимые для модели, составляющие: различные виды рыб (аборигенные, вселенцы; рыбы-конкуренты, хищные рыбы); организмы кормовой базы: (зоопланктон, зообентос и др.); морфометрические характеристики водоемов (площадь, глубина и пр.); наличие видового состава паразитофауны, а также стадии развития исследуемого вида или популяции гидробионтов.

При построении моделей в программе MAEcoS необходимо пройти ряд этапов, в частности – написание сценария модели, построение схемы модели.

Далее представлено построение модели взаимодействия гидробионтов, на примере выращивания рыбы при пастбищной аквакультуре на типичном заморном озере юга Западной Сибири. В качестве рыбопосадочного материала взяты годовики сазана Cyprinus carpio (Linnaeus, 1758) и, поскольку озеро периодически заморное, выращивание на естественных кормах предполагается в течение одного сезона до возраста 1+ (двухлетки).

Часто при расчете рыбоводно-биологического обоснования для хозяйственного использования водоёмов не учитывается фактор паразитарного воздействия на ихтиофауну. В рассматриваемой имитационной модели, в качестве негативного влияния на выращиваемую рыбу, предлагается взять паразитарную инвазию цестод рода Bothriocephalus, чтобы показать, что может случиться при отсутствии паразитологического мониторинга и проведения предварительных рыбоводно-мелиоративных и профилактических мероприятий в водоеме.

Целью данной работы является анализ воздействия цестод рода Bothriocephalus на, выращиваемого в течение одного сезона, сазана при пастбищной аквакультуре с использованием программы MAEcoS.

 

Материал и методика

Исходным материалом для работы послужили принятые данные по количеству, посаженных в озеро, годовичков сазана, их индивидуальная масса, выживаемость за период выращивания до двухлетнего возраста, с учетом наличия местной ихтиофауны и паразитофауны малого озера юга Западной Сибири. Принятые данные основывались на обобщении практического опыта и результатов многолетних исследований пастбищного выращивания рыбы, которые проводились в Новосибирском филиале ФГБНУ «ВНИРО». Названия животных приведены в соответствии со справочником-определителем рыб Новосибирской области [4].

Определение влияния цестод на рыб производилось по данным, взятым из справочника по ихтиопатологии [5], с использованием определителя паразитов пресноводных рыб [6].

Для моделирования и анализа применялась программа MAEcoS, принципы работы которой подробно описаны в ранее опубликованной статье [1].

Данная работа проводилась впервые.

 

Результаты исследований

Примером для моделирования паразитической инвазии взято одно из малых озер юга Западной Сибири, имеющее среднюю глубину не более 2,0 метров.

Принято, что в озере местная ихтиофауна представлена следующими видами:

- карась серебряный Carassius auratus gibelio (Bloch, 1782) – конкурент в питании (зоопланктон и зообентос) и хозяин паразитов выращиваемого сазана;

- ротан Perccottus glenii (Dybowski, 1877), молодь которого является конкурентом в питании (зоопланктон и зообентос), а взрослые особи – хищники в первые 30 суток выращивания сазана.

Допускается, что озеро ранее зарыблялось рыбой семейства карповых, которые и занесли в водоем паразитов.

Паразитофауна карповых представлена цестодами рода Bothriocephalus. На рисунке 1 показан цикл развития цестод, где отмечено, что промежуточным хозяином является только планктон [6].

 

 

Рисунок 1. Схема инвазии цестодами рода Bothriocephalus

 

Половозрелые цестоды обитают в кишечнике карповых рыб, продуцируя яйца. В зависимости от температуры, через 3 суток вылупляется корацидий. Если в течение 2-3 дней его не проглотит представитель зоопланктона рода Cyclops, Mesocyclops, Eucyclops, Acanthocyclops, то личинка погибает.

За 7-10 суток внутри членистоногого развивается процеркоид. Молодь рыб семейства Cyprinidae заглатывает рачка и заражается. Личинка превращается в половозрелую цестоду. Полный цикл метаморфоза составляет от 45 до 60 дней, в зависимости от температуры воды. В малых озерах юга Западной Сибири вода прогревается быстрее, что способствует заражению рыбы в середине июня и цикл развития цестод сокращен, составляя не более 45 дней.

Отложившие яйца цестоды погибают. При осеннем заражении цестоды зимуют в кишечнике рыбы, весной откладывают яйца и погибают.

Инвазии цестодами приводят к ухудшению процессов пищеварения и нарушению функций органов и тканей, что является причиной задержки роста и развития, вследствие чего вес зараженных двухлеток рыб к концу вегетационного периода снижается на 25-30% [5].

Наблюдаются и такие случаи, когда зараженные сеголетки или годовики сбиваются в стайки, подплывают к берегу и погибают.

Выращиваемая рыба – годовики сазана с индивидуальной массой 25-30 г (12-15 см), количество – 120000 экз., в конце сезона достигает ожидаемой индивидуальной массы 450 г, при выживаемости 30% в условиях отсутствия паразитов и хищников [6].

Время выращивания с 10 мая по 20 сентября, при t=133 сут. = 1 относительных единиц (о.е.), 1 сут.=0,00752 о.е.

Влияние температуры среды. На результат выращивания рыбы влияет значение суммы среднесуточных температур: если сумма менее 15000С, то продуктивность водоемов снижается на 35-40%, если – 15000С и более, то двухлетки сазана достигают массы не менее 300-450 г [7].

Типичная динамика среднесуточных температур на период выращивания рыбы представлена на рисунке 2. В рассматриваемом случае сумма составляет около 26000С, что способствует повышению массы тела выращиваемого сазана.

 

 

Рисунок 2. Динамика среднесуточных температур, 0С

 

Основное количество дней исследования находится в пределах от +15 до +270С, что благоприятно сказывается не только на росте рыбопосадочного материала – годовиков сазана, но и на всех гидробионтах, включая цестод.

Построение модели. Поскольку основной темой настоящего исследования является моделирование паразитарной инвазии сазана, то сценарий модели предельно упрощается[1].

Рассматриваются:

N1(t) – количество незараженных цестодами годовиков сазана,

N2(t) – количество зараженных цестодами годовиков сазана.

Время действия равно 133 сут. = 1 о.е.

Величина N1(t) со временем только убывает за счёт:

1. Перехода из незараженного в зараженное состояние. Моделирование убывания производится в виде следующего выражения:

-[a1+bN2(t-T)] N1                                                                                      (1),

где параметр a1 учитывает, что заражение сазана начинается с момента помещения его в озеро и продолжается на всем рассматриваемом промежутке времени, вследствие наличия зараженных от аборигенной рыбы рачков зоопланктона;

параметр b учитывает перезаражение от выделенных сазанами яиц цестод;

N2(t-T) – функция с запаздывающим аргументом, где Tвремя, проходящее с момента заражения до выделения яиц паразита зараженным сазаном. В общем случае учитывается, что T= T1, T2, T3; при цикле метаморфоза 45 сут. Т1 = 33 сут. = 0,248 о.е.; Т2 = (33+45) сут. = 78 сут. = 0,586 о.е.; Т3 = (78+45) сут. = 123 сут. = 0,925 о.е.[2]

2. Естественной смертности. Моделирование смертности учитывается выражением:

-a2 N1                                                                                                                                                                   (2)

3. Влияния хищника. Моделирование влияния хищника учитывается выражением:

-a3 N1                                                                                                                                                                   (3)

Динамика изменения N2(t) определяется также тремя составляющими:

1. Увеличение числа зараженных сазанов равно числу перешедших из состояния незараженных в состояние зараженных:

+[a1+bN2(t-T)] N1,                                                                                    (4)

2. Естественной смертности, повышенной по сравнению со смертностью незараженных рыб.

Моделирование смертности учитывается выражением:

-a4 N2 .                                                                                                                                                                 (5)

3. Влияние хищников. Учитывается влияние рыб-хищников (взрослые ротаны) на количество годовиков сазана, как незараженных, так и зараженных цестодами. Следует отметить, что хищники питаются годовалым сазаном только первые 30 суток=0,2256 о.е.

Моделирование влияния хищника учитывается выражением:

-a3 N2.                                                                                                                                                                  (6)

Предполагается, что биомассы зоопланктона в среднем значении 0,8 г/м3 хватает на всех рыб (сазан, серебряный карась и молодь ротана). Дефицита зообентоса, биомасса которого составляет в среднем 0,45 г/м2, также нет. Такие предположения распространяются и на все другие виды пищи.

Учитывая, что пищи хватает всем рыбам-конкурентам (сазан, серебряный карась и ротан), конкуренция за пищу отсутствует.

В соответствии с описанным сценарием, модель паразитарной инвазии сазана представляется системой дифференциальных уравнений:

                                                            (7)

На рисунке 3 представлены графики изменения N1(t) и N2(t) для различных вариантов учёта отрицательных факторов на выход продукции.

 

 

Рисунок 3. Графики изменения во времени количества рыбы

 

N1(1) – количество незараженного сазана при учете естественной смертности, влияния хищника и заражения паразитом;

N2(1) – количество зараженного сазана при учете естественной смертности, влияния хищника и заражения паразитом;

N1(2) – количество незараженного сазана при учете естественной смертности и хищника (без заражения паразитом);

N1(3) – количество незараженного сазана при учете естественной смертности и заражения паразитом (без влияния хищника);

N2(3) – количество зараженного сазана при учете естественной смертности и заражения паразитом (без влияния хищника).

 

Представленные графики на рисунке 3 демонстрируют три сценария развития событий.

Первый сценарий. С течением времени на количество сазана действуют все отрицательные факторы: заражение паразитом, влияние хищника и естественная смертность. Графики показывают следующую динамику: количество незараженных сазанов N1(1) уменьшается при t > 0,248 о.е. (запаздывание на 33 сут.) и более резкое уменьшение происходит при t > 0,586 о.е. (запаздывание на 78 сут.). За счет перезаражения сазанов ко времени вылова t = 1 о.е. (133 сут.), незараженных сазанов нет, вылов возможен только зараженной рыбы N2(1). При этом масса выловленной рыбы будет равна:

0,315 х 36000 = 11 340 кг.

Второй сценарий. С течением времени на количество сазана действуют только два отрицательных фактора: влияние хищника и естественная смертность. График N1(2) показывает динамику изменения количества незараженных сазанов, при отсутствии процесса заражения. При учете естественной смертности и влияния хищника, одинаковых с первым рассмотренным случаем, количество сазана на момент времени t = 1 о.е. равно тому же количеству рыбы, что и в первом сценарии. Отличие заключается в том, что в первом случае вся рыба заражена, а в рассматриваемом – вся рыба здоровая. При этом масса выловленной рыбы будет равна:

0,450 х 36000 = 16200 кг

Третий сценарий. С течением времени на количество сазана действуют только два отрицательных фактора: заражение паразитом и естественная смертность. График N1(3) расположен выше графика N1(1) до времени повторного заражения, после которого они практически сливаются. Это объясняется отсутствием влияния хищника при времени t > 0,226 о.е. (30 сут.). На момент времени вылова продукции количество зараженного сазана N2(3) больше, чем N2(1), что объясняется также отсутствием влияния хищника. При этом масса выловленной рыбы будет равна:

0,315 х 40000 = 12 600 кг.

Анализ полученных результатов показывает, что паразитарная инвазия сазана является отрицательным фактором, оказывающим наибольшее влияние на эффективность производства рыбы. Выход продукции, при отсутствии паразитарной инвазии, увеличивается на 43%, в то время как при ликвидации хищником – только на 11%.

Эти расчеты подтверждают важность проведения предварительной рыбохозяйственной мелиорации в водоеме и профилактики паразитарных болезней рыб.

 

Выводы

1. Программа MAEcoS позволяет строить не только динамические модели взаимодействия составляющих водной экосистемы при пастбищной аквакультуре, но и таких сложных процессов, как паразитарная инвазия, при которых нет точных данных по массе или численности паразитов, которые попадают в организм рыбы, а также количества яиц, производимых взрослыми паразитами.

2. Предложенная в статье, имитационная модель паразитарной инвазии рыб, на примере годовиков сазана, строится по двум переменным – незараженная и зараженная рыба, при этом учитываются смертность, влияние хищника и инвазия паразитами рода Bothriocephalus.

3. Предложенная модель, привязанная к конкретным данным, показала, что, при отсутствии только паразитарной инвазии выращиваемого сазана, выход продукции увеличивается на 43%, если же производится только ликвидация хищников, то увеличение продукции составляет 11%.

4. Динамическая модель наглядно показывает, что происходит в водной экосистеме озера при выращивании в водоеме товарной рыбы без применения предварительных рыбоводно-мелиоративных и профилактических мероприятий.

5. Проведенное исследование паразитарной инвазии рыбы показывает теоретическую и практическую значимость использования цифровых моделей при увеличении масштабов развития аквакультуры в РФ.

 

[1] Более сложные модели аквасистем с учетом биотических и абиотических факторов рассмотрены в [2; 3].

[2] Поскольку Т3 = 0,925 о.е. близко к 1 о.е., то достаточно учитывать перезаражение сазана после времени
Т1 = 33 сут. = 0,248 о.е. и Т2 = (33+45) сут. = 78 сут. = 0,586 о.е.

 

Список литературы

1. Наумкина Д.И. Математическое моделирование при оценках продуктивности гаммаруса в озерах Новосибирской области / Д.И. Наумкина, Р.И. Наумкин // Рыбное хозяйство. – 2018. – №1. – С. 67-72.

2. Наумкина Д.И. Моделирование водных биоресурсов в аквакультуре // Рыбное хозяйство. – 2019. – №2. – С. 82-85.

3. Наумкина Д.И. Цифровая гетерогенная динамическая модель выращивания пеляди Coregonus peled Gmelin / Д.И. Наумкина, А.А. Ростовцев, А.Л. Абрамов / Рыбное хозяйство. - 2020. -№. 5.– С. 80-85. DOI 10.37663/0131-6184-2020-5-80-85

4. Чехлов А.Н. Справочник-определитель рыб Новосибирской области / А.Н. Чехлов. – М., 2014. – 84 с.

5. Справочник по болезням рыб. Под ред. В.С. Осетрова. М.: «Колос», 1978. – 74 с.

6. Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. Т. 3. Паразитические многоклеточные. (Вторая часть). Л.: Наука. 1987. – 583 с.

7. Черномашенцев А.И. Рыбоводство. / А.И. Черномашенцев, В.В. Мильштейн М.: Легкая и пищевая промышленность. 1983. – 272 с.

Войти или Создать
* Забыли пароль?