Россия
Россия
УДК 63 Сельское хозяйство. Лесное хозяйство. Охота. Рыбное хозяйство
УДК 639.22 Промысел морских рыб. Общие вопросы
ББК 4 СЕЛЬСКОЕ И ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО. СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫЕ И ЛЕСОХОЗЯЙСТВЕННЫЕ НАУКИ
ТБК 6 ЕСТЕСТВЕННЫЕ НАУКИ. МАТЕМАТИКА
В настоящее время, после длительного периода депрессии, наблюдается подъем численности сардины иваси. При высоком уровне запаса, этот вид расширяет свой ареал, мигрируя на нагул в высокопродуктивные районы Северо-Западной части Тихого океана, и становясь доступным российскому промыслу. В статье проанализирована динамика вылова сардины иваси за длительный период, приведены промысловые данные за 2021 год. Дана характеристика распределения и биологического состояния сардины иваси в период проведения научной съемки в тихоокеанских водах южных Курильских островов в октябре 2019 года. Проведен анализ питания сардины иваси в районах нагула.
сардина иваси, уловы, распределение скоплений, питание
Северо-западная часть Тихого океана к востоку от Японских и Южных Курильских островов относится к наиболее рыбопродуктивным участкам Мирового океана [11].
В эпипелагиали течения Куросио и сопредельных районах обнаружено, на разных стадиях онтогенеза, 700 видов рыб, относящихся к 211 семействам [1]. Однако массовые виды, определяющие его общую биомассу, составляют всего около 3%. Особый интерес для мирового промысла представляют дальневосточная сардина иваси Sardinops sagax, тихоокеанская скумбрия Scomber japonicas, сайра Cololabis saira и японский анчоус Engraulis japonicus. Жизненный цикл этих видов тесно связан с водами Куросио, развитие икры, личинок и молоди происходит в районах, характеризующихся высоким уровнем изменчивости океанологических условий, что является причиной многократных колебаний численности. Периоды высокой численности сопровождаются расширением ареала популяций и протяженностью их нагульных миграций, периоды низкой численности – сокращением ареала.
Для отечественного промысла особое значение имеют сардина иваси, скумбрия и сайра. В период высокой численности их суммарный мировой вылов достигает более 7 млн т (1984-1989 гг.), отечественный – более 1 млн тонн.
Численность сардины иваси и скумбрии подвержена значительным флюктуациям. В территориальные воды России эти виды в промысловых количествах мигрируют только в периоды высокой численности. Амплитуда колебаний запасов сайры не столь велика, поэтому ее промысел в отечественных водах относительно постоянен.
Безусловной экологической доминантой прибрежно-пелагических рыб района Куросио, на протяжении более или менее длительных периодов, является сардина иваси.
По локализации нерестилищ выделяют четыре, относительно обособленные, популяции сардины иваси. Две – нерестятся у западного побережья Японии: популяция о. Кюсю, и, менее значительная, у полуострова Ното (о. Хонсю), в периоды высокой численности мигрируют до северных участков Татарского пролива. Две тихоокеанские популяции, полуострова Босо (о-в Хонсю) и мыса Асидзури (о-в Сикоку), в годы высокой численности достигают Южных Курильских островов и южных берегов Камчатки [16]. При высокой численности вида, локальные районы нереста взаимно перекрываются и располагаются непрерывно вокруг побережья Южной Японии [18].
По данным японских ученых, в истории промысла сардины иваси за 500 лет наблюдений фиксировалось несколько периодов (3-4) повышенной численности [22; 23].
В прошлом столетии наблюдались две крупномасштабные вспышки сардины иваси – в 20-30-е и в 70-90 годы. В 20-30 гг. ежегодный вылов сардины иваси Японией, Кореей и СССР превышал 3 млн т, максимальный вылов СССР в Японском море был получен в 1937 г., составив 141 тыс. т [4]. В тот период в Приморье прибрежный промысел был ориентирован на сардину иваси, доля которой в общем вылове составляла более 60%. Поэтому резкое падение уловов в 1941 г. (в 7 раз) и прекращение промысла сардины иваси в 1942 г. заметно отразилось на отечественной рыбохозяйственной отрасли.
Депрессивный период в состоянии запасов сардины иваси продолжался более 30 лет. Ее массовые миграции в северную часть Японского моря возобновились лишь в середине 70-х годов. Увеличение запаса началось с восстановления тихоокеанских популяций, затем – и япономорских. В период этой вспышки численности сардины иваси ее максимальные мировые уловы составляли 4,7-5,4 млн т (рис. 1). С 1975 по 1990 гг. отечественный вылов сардины иваси достиг 8,2 млн т, в т. ч. в Южно-Курильском районе было добыто 3 млн т, в Японском море – 2,8, в зоне Японии – 1,7, в Охотском море – 0,7 млн т [2]. Доля отечественного вылова в период с конца 1970-х до начала 1990-х годов составила 14% от мирового, а в период максимальных уловов в 1984-1990 гг. – 16%. После резкого сокращения уловов сардины иваси к началу 90-х годов, отечественный промысел был прекращен. С 1995 г. запасы сардины иваси находились в депрессивном состоянии, мировой вылов колебался в пределах 185-530 тыс. тонн.
В 2014-2015 гг. наметилась тенденция увеличения запасов сардины иваси. В 2016 г. ее мировой вылов увеличился в 2,5 раза по сравнению с 2010 годом. С ростом численности сардина иваси начала мигрировать в ИЭЗ России в промысловом количестве и стала доступной для отечественного промысла. В 2016 г. промысел сардины иваси в российских водах был возобновлен, и вылов составил около 7 тыс. тонн. С этого периода уловы сардины иваси год от года стали увеличиваться многократно. В 2017 г. ее вылов увеличился более чем 2 раза, по сравнению с предыдущим годом, и составил 16 тыс. т, в 2018 г. – увеличился уже в 4 раза и составил 60 тыс. тонн. В 2019 г. вылов сардины иваси российскими судами составил 131 тыс. т, в 2020 г. – 316 тыс. тонн.
Рисунок 1. Динамика вылова сардины иваси в период 1950-2020 годов
Figure 1. Dynamics of sardine ivasi catch in the period 1950-2020
С целью оценки запасов сардины иваси в районах доступных отечественному промыслу, тихоокеанский филиал ФГБНУ «ВНИРО» выполняет регулярные съемки в районах нагула сардины иваси на акватории тихоокеанских вод Курильских островов в ИЭЗ России и за ее пределами.
В осенний период 2019 г., по данным акустической съемки, проведенной на НИС «Владимир Сафонов», скопления сардины иваси фиксировались практически на всей обследованной акватории. Наиболее плотные скопления распределялись в районе между о. Итуруп и о. Шикотан, скопления наименьшей плотности – в северо-восточной части района исследований. Эхозаписи сардины иваси наблюдались в широком диапазоне поверхностных температур от 8,5°С до 15,1°С.
В период проведения траловой съемки ее встречаемость составила 92%, наиболее высокие уловы сардины иваси наблюдались в северо-западной части обследованной акватории, южнее о-ва Шикотан. На юго-восточной периферии поискового района у границы ИЭЗ уловы были значительно ниже (рис. 2). Ловилась сардина иваси в приповерхностном слое на глубине от 11 до 37,5 метров.
Рисунок 2. Пространственное распределение численности (экз./час) дальневосточной сардины иваси в октябре 2019 года. Цифры в кружках – величины уловов
Figure 2. Spatial distribution of the number (copies/hour) of the Far Eastern sardine in October 2019. Figures in circles – catch values
В уловах встречены особи длиной от 13 до 25 см, средняя длина 17,7 см, и массой – от 22 до 165 г., средняя масса 56,3 г (рис. 3).
Рисунок 3. Размерный состав сардины иваси в октябре 2019 года
Figure 3. The dimensional composition of sardine ivasi in October 2019
В соотношении полов наблюдалось незначительное преобладание самок (54%). Доля ювенальных особей составляла 0,77%.
Возраст самок в уловах колебался от 1+ до 6+, самцов – от 1+ до 4 + (рис. 4). Наиболее многочисленными были особи в возрасте 2+, среди самцов составляя 74%, среди самок – 79%. В возрасте 1+ самцы несколько превосходили размерами самок, в возрасте 2+ различий не наблюдалось, в возрасте 3+ самки размерами превосходили самцов, другие возрастные группы в пробе были представлены единично (табл. 1).
Рисунок 4. Возрастной состав самцов и самок сардины иваси в октябре 2019 года
Figure 4. The age composition of males and females of sardines ivasi in October 2019
Таблица 1. Размеры самцов и самок сардины иваси по возрастным группам (М – средняя, Lim – пределы колебаний)
Table 1. Sizes of male and female sardines of ivasi by age groups (M - average, Lim - limits of fluctuations)
|
Возраст, |
Пол |
Кол-во, экз. |
Длина, см |
Масса, г |
||
|
полных лет |
M |
Lim |
M |
Lim |
||
|
1 |
♂ |
6 |
15,3 |
15,0-15,4 |
33,7 |
29-36 |
|
♀ |
5 |
14,9 |
13,3-15,5 |
32,8 |
22-36 |
|
|
2 |
♂ |
60 |
16,1 |
15,3-18,2 |
41 |
33-75 |
|
♀ |
54 |
16,2 |
14,5-17,6 |
42,3 |
34-67 |
|
|
3 |
♂ |
9 |
19,5 |
17,9-21,3 |
65,4 |
51-76 |
|
♀ |
6 |
20,2 |
19,0-21,1 |
91 |
71-125 |
|
|
4 |
♂ |
6 |
22,6 |
21,3-24,0 |
104,2 |
81-134 |
|
♀ |
1 |
21,5 |
21,5 |
99 |
99 |
|
|
5 |
♂ |
- |
- |
- |
- |
- |
|
♀ |
1 |
23,8 |
23,8 |
133 |
133 |
|
|
6 |
♂ |
- |
- |
- |
- |
- |
|
♀ |
1 |
25,4 |
25,4 |
165 |
165 |
|
Гонады преобладающего числа особей (75,2%) находились на II стадии зрелости (рис.5). Рыбы в начале созревания (II-III стадия) составляли 17,6%, созревающие (III стадия) – 5,8%.
Рисунок 5. Созревание половых продуктов у сардины иваси в октябре 2019 г. по данным биологических анализов и промеров
Figure 5. Maturation of sexual products in sardine ivasi in October 2019 according to biological analyses and measurements
Самки с гонадами II стадии зрелости имели размеры от 15 до 21 см, их доля составляла 40,4% особей (рис. 6). Самки с гонадами II-III стадии развития были схожих размеров (от 16 до 22 см), но их доля была значительно ниже (10,6%). Созревающие самки (III стадия зрелости) встречались при длине тела от 19 до 24 см, они составляли 2,3%. Самки сардины иваси, имеющие переходную III-IV стадию зрелости половых продуктов, встречались в 0,3% случаев. В то же время доля самцов с гонадами II стадии зрелости составила 34,7%, их длина варьировала от 14 до 20 см. Самцы, начинающие созревание (II-III стадия), встречались почти в 5 раз реже (7%) при длине тела от 16 до 24 см. Самцы с гонадами III стадии составляли 3,5%, их длина колебалась от 21 до 23 см. Единично (0,3%) встречались самцы с гонадами стадий III-IV и IV, при длине 21-23 см.
Рисунок 6. Стадии зрелости гонад у самцов и самок сардины иваси разных размеров
Figure 6. Stages of gonad maturity in male and female sardines of different sizes
Траловая съемка проводилась в ночное время, и оценка питания сардины иваси приводится в соответствии с этим периодом суток. По данным биологических анализов, количество рыб с пустыми желудками составило 15,1%. Чаще всего в уловах встречались особи со слабым наполнением желудка (1 балл – 29,4%, 2 балла – 29,1%), особи со средним и высоким наполнением желудков встречались реже (3 балла – 14,9%, 4 балла – 11,4%). Высокие баллы наполнения и пустые желудки отмечены у рыб длиной 15-23 см, рыбы длиной 13-14 см и 24-25 см питались относительно активно (1-3 балла) (рис. 7).
Рисунок 7. Наполнение желудков сардины иваси разных размеров по данным биологических анализов и промеров
Figure 7. Filling of sardine ivasi stomachs of different sizes according to biological analyses and measurements
Интенсивность питания сардины иваси в осенний период 2019 г. была невысока – средний индекс наполнения желудков рыб составил 11,40/000. Наиболее высокий индекс наполнения желудков отмечен у мелких особей длиной 13-14 см – 300/000. Для рыб длиной 15-23 см показатели интенсивности питания варьировали от 2 до 200/000. У половозрелых особей длиной 24-25 см индекс наполнения желудка не превышал 60/000.
В пищевом рационе сардины иваси преобладали эвфаузииды, составлявшие 62,5% массы пищевого комка. Значимым компонентом ее питания были копеподы, однако их доля по массе была значительно меньше – 35,3% от массы пищевого комка. Остальные планктонные группы имели небольшой вклад по биомассе: амфиподы – 2,1%, щетинкочелюстные – 0,2% (рис. 8). Фитопланктон в желудках сардины отмечен единично.
Рисунок 8. Состав пищевого рациона сардины иваси в октябре 2019г ода
Figure 8. The composition of the food ration of sardines ivasi in October 2019
Из эвфаузиид отмечена Euphausia pasifica, а также единично – молодь эвфаузиид стадии Furcilia. Среди копепод встречались Neocalalanus cristatus, N. plumchrus, Metridia pasifica, единично – Eucalanus bungii. Отмечены мелкие виды Paracalanus parvus, Pseudocalanus newmani. Остальные планктонные группы были представлены единственными видами: амфиподы – Themisto japonica, щетинкочелюстные – Parasagitta elegans.
Рыбы с высоким (балл жирности 3) и повышенным (балл жирности 4) содержанием жира в полости тела составляли 42,4% и 20,1%, соответственно. Небольшим содержанием жира (балл жирности 2) характеризовались 24,5% исследованных особей. Доля рыб с отсутствием жира не превышала 2%. При этом наибольшим показателем жирности характеризовались особи доминирующих размерных групп (16-17 см), мелкие особи (менее 15 см) и более крупные (более 23 см) имели меньший балл жирности (рис. 9).
Рисунок 9. Характеристика жирности (баллы) сардины иваси в зависимости от размеров
Figure 9. Characteristics of fat content (points) of sardine ivasi depending on the size
Литературные сведения по питанию сардины иваси в Южно-Курильском районе и северо-западной части Тихого океана соотносятся с всплеском ее численности в 70-80-е годы и развитием отечественного промысла этого вида [3; 6; 10; 17; 19; 20]. В связи с возобновлением регулярных исследований в 2000-е годы появляются новые работы по питанию сардины иваси [7; 14; 21].
Прикурильские и сопредельные воды северо-западной части Тихого океана, которые являются районами нагула сардины иваси в период высокой численности, характеризуются высокой биологической продуктивностью, особенно в летний период. Отмечена высокая пластичность в питании сардины в районах нагула [7; 8; 13; 20]. Она питается как фитопланктоном, который всегда отмечается в пище прибрежных скоплений, так и организмами зоопланктона, по мере удаления скоплений сардины от берегов.
В летний период активного питания у сардины иваси наблюдаются высокие показатели наполнения желудков. Индексы наполнения ее желудков достигали 150-2000/000, у отдельных особей – 400-5000/000. При этом суточный рацион был выше у неполовозрелых особей (6,56% от массы тела у рыб менее 20 см), тогда как у половозрелых рыб длиной 20-30 см суточный рацион составил 2,52% от массы тела [7; 21].
Осенью наблюдаются изменения в составе планктона в ходе сезонной сукцессии: общая биомасса планктона плавно снижается, постепенно затухает «цветение» фитопланктона и возрастает доля зоопланктона. В создании основной массы органического вещества главная роль принадлежит копеподам, эвфаузиидам, амфиподам, щетинкочелюстным, количественное соотношение которых может меняться в течение года в зависимости от сезона [12].
Осенью в рационе питания сардины возрастает доля зоопланктонных организмов. По литературным данным [14], в питании сардины доминировали сальпы (87,6% массы пищевого комка), копеподы не превышали 11,7%, остальные планктонные группы (амфиподы и др.) встречались единично. Интенсивность ее питания в осенний период снижается, у большей части рыб пища в желудках отсутствовала. У половозрелых особей наполнение желудков составляло 0,8-1,2 балла, индексы наполнения желудков варьировали от 7,380/000 до 75,60/000. Высокая интенсивность питания сохранялась только у мелких неполовозрелых рыб, особенно в вечерние и ночные часы, когда наполнение желудков составляет 3-4 балла. У сеголеток максимальные индексы наполнения желудков (122-3000/000) отмечались в дневное время, минимальные (10-570/000) – в утренние часы [6; 14; 19; 20].
Суточный рацион питания сардины иваси в осенний период также снижается. Если в июне-августе суточные рационы составляют 4,8-5,04% массы тела, то в сентябре-октябре снижаются до 1,7-1,52% [9]. Суточные рационы мелких неполовозрелых рыб осенью остаются относительно высокими, составляя 5,1% массы тела [14].
В период нагула интенсивность питания сардины иваси, как правило, уменьшается по мере увеличения жирности [5; 6]. К концу нагульного периода содержание жира в теле у сеголеток длиной 9-13 см составляет около 9%. У двухлетних особей длиной 14-15 см темпы жиронакопления возрастают, и к концу нагульного периода их жирность составляет 18-19%. У более старших возрастных групп содержание жира снижается, достигая минимума у особей предельного возраста [21]. Снижение активности питания в сезон нагула связано с максимальным накоплением жира, после чего рыбы только поддерживают высокий уровень жирности, потребляя ограниченное количество пищи. Продолжение интенсивного питания у сеголеток обусловлено большими энергетическими затратами на рост [15].
Полученные нами данные по питанию сардины иваси соотносятся с имеющимися сведениями. В октябре 2019 г. ее питание характеризовалось невысокой активностью. При этом более интенсивно питались особи мелких размерных групп. В рационе сардины иваси, по встречаемости и биомассе, преобладали копеподы и эвфаузииды, в меньшей степени были представлены амфиподы и щетинкочелюстные. Эти группы зоопланктона в осенний период составляют основу питания сардины иваси. Высокая доля копепод и эвфаузиид в питании сардины иваси, возможно, также обусловлена их повышенной концентрацией в ночное время в поверхностном слое. Видовой состав планктона в осенний период был представлен ценными в кормовом отношении массовыми представителями, за счет которых происходит нагул сардины. Высокое содержание жирности у сардины иваси к концу нагульного периода свидетельствует об эффективном использовании кормовой базы исследуемой акватории.
По данным научных съемок, выполненных на акватории тихоокеанских вод Курильских островов в 2020-2021 гг., биомасса сардины иваси продолжает расти. В 2020 г. ее биомасса была оценена в 2,14 млн т, в 2021 г. – в 3,46 млн тонн.
По промыслу в 2021 г. можно сказать следующее. В январе-марте отечественные суда ловили сардину иваси в ИЭЗ Японии по обменной квоте. Вылов в этом регионе составил 7,4 тыс. тонн. К лову смешанных скоплений сардины иваси и скумбрии в ИЭЗ России (Южно-Курильская зона) отечественные суда приступили во второй декаде мая. За период активного промысла среднесуточные уловы судов типа БМРТ, играющих значимую роль в добыче сардины иваси, по месяцам были сопоставимы с прошлогодними показателями (рис. 10).
Рисунок 10. Производительность промысла сардины иваси по месяцам в Южно-Курильской зоне в 2020-2021 гг.
Figure 10. Productivity of sardine fishing by month in the South Kuril zone in 2020-2021
Общий вылов сардины иваси в Южно-Курильской зоне составил 221,99 тыс. т, что несколько ниже уровня 2020 года. Снижение вылова не было связано с сокращением ее запасов, а обусловлено гидрологическими условиями года (промысел начался на 2 недели позже, чем в прошлом году) и, прежде всего, экономическими причинами. Прилагаемые промысловые усилия (общее количество судосуток лова) в 2021 г. были значительно ниже, чем в прошлом году, особенно в осенний период. Так, в ноябре, в период высоких уловов, на промысле пелагических видов рыб было задействовано всего 11 судов, что в 2 раза меньше, чем в прошлом году (22 судна).
По всем биологическим и промысловым показателям в современный период наблюдается устойчивый рост запасов сардины иваси. Учитывая закономерности в динамике численности этого вида, проявляющиеся в возможности 100-кратного увеличения, и продолжительность высокого уровня численности (около 10 лет), у российского рыболовства имеются хорошие перспективы увеличения отечественного вылова за счет сардины иваси.
Благодарим П.О. Емелина за предоставленный материал по рейсу на НИС «Владимир Сафонов».
1. Беляев В.А. Экосистема зоны течения Куросио и ее динамика. - Хабаровск: Хабаровское кн. изд-во, 2003. - 382 с.
2. Беляев В.А. Запасы дальневосточной сардины и изменения в ихтиоцене СЗТО // В.А. Беляев, Ю.В. Новиков, В.Г. Свирский // Рыбное хозяйство - 1991. - №8. - С. 24-27.
3. Беляев В.А., Федосова Р.А. Влияние кормовой базы на численность личинок и мальков скумбрии, сайры и сардины в северо-западной части Тихого океана // Питание морских рыб и использование кормовой базы как элементы промыслового прогнозирования: Тез докл. Всесоюз. науч. конф. Мурманск: ПИНРО, 1988. - С. 57-59.
4. Дударев В.А. Размерно-возрастной состав и рост сардины Японского моря при различных уровнях численности // Сельдевые северной части Тихого океана. - Владивосток. - 1985. - С.63-76.
5. Дулепова Е.П. Элементы функционирования пелагической экосистемы Японского моря // Е.П. Дулепова, В.И. Лапшина, А.И. Благодеров // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. - 1990. - Т. 111. - С. 146-152.
6. Кеня В.С. Новые данные о миграциях и распределении дальневосточной сардины в северо-западной части Тихого океана // Биол. моря. - 1982. - № 1. - С. 44-51.
7. Кузнецова Н.А. Питание и трофические отношения массовых видов рыб в прикурильских водах Тихого океана // Н.А. Кузнецова, М.А. Шебанова // Изв. ТИНРО. - 2017. - Т. 190. - С. 132-145.
8. Кун М.С. Пищевые взаимоотношения планктоноядных рыб в Японском море и влияние конкуренции в их питании на отдельные популяции // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. - 1990. - Т. 111. - С. 153-161.
9. Лапшина В.И. Питание япономорской сардины и некоторые аспекты ее трофических связей // В.И. Лапшина, О.Е. Муравьева, И.Г. Степаненко // Деп. во ВНИЭРХ. - 1990. - № 1114-рх. - 54 с.
10. Латыш Л.В. Материалы о питании личинок, мальков и молоди скумбрии (Scomber japonicus Houttuyn) в зоне течения Куросио // Л.В. Латыш, А.С. Соколовский // Исслед. по биол. рыб промысл. океанографии. - Владивосток: ТИНРО, 1972. - Вып. 7. - С. 114-119.
11. Моисеев П.А. Биологические ресурсы Мирового океана // Агропромиздат. - 1989. - 368 с.
12. Надточий В.В. Сезонная динамика планктона в зонах с различной термической структурой вод в районе южных Курильских островов // Биология моря. - 2004. - Т. 30. - № 4. - С. 255-262.
13. Найденко С.В. Трофическая структура нектона эпипелагиали Южно-Курильского района в летний период в первой половине 1990-х годов // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии, 2002. - Т. 130. - С. 618-652.
14. Найденко С.В. Питание японского анчоуса Engraulis japonicas (Engraulidae) и дальневосточной сардины Sardinops melanostictus (Glupeidae) в эпипелагиали открытых вод северо-западной части Тихого океана // Найденко С.В., Косенок Н.С. // Вопросы ихтиологии. - 2005. - Т. 45. - № 2. - С. 212-217.
15. Никольский Г.В. Экология рыб // М.: Высшая школа, 1974. - 367 с.
16. Новиков Ю.В. Зона течения Куросио // Биологические ресурсы Тихого океана. Изд-во: Наука,1986. - С.443-458.
17. Новиков Ю.В. Некоторые закономерности формирования пелагического ихтиоцена зоны течения Куросио // В сб.: Итоги изучения биологических ресурсов северо-западной части Тихого океана. Владивосток: ТИНРО, 1989. - 175 с.
18. Новиков Ю.В. Динамика численности и перспективы промысла дальневосточной сардины иваси // Ю.В. Новиков, В.С. Кеня // Рыбное хозяйство. - 1981. - №4. - С. 37-39.
19. Стовбун Г.Г. Питание сардины в различных частях нагульного ареала и в совместных скоплениях со скумбрией // Экология и условия воспроизводства рыб и беспозвоночных дальневосточных морей и северо-западной части Тихого океана. Владивосток: ТИНРО, 1982. - С. 92-103.
20. Стовбун Г.Г. Питание тихоокеанской сардины-иваси // Гидробиол. журнал. - 1983. Т. 19. - Вып. 2. - С. 108-110.
21. Чучукало В.И. Питание и пищевые отношения нектона и нектобентоса в дальневосточных морях // Владивосток: ТИНРО-Центр, 2006. - 484 с.
22. Ito S. Fishery biology of the sardine, Sardinops melanosticta, in the waters around Japan // Bull. Jap. Sea Reg. Fish. Res. Lab. - 1961. - № 9. - Pp. 1-227.
23. Uda M. On the relation between the variation of the important fisheries conditions and the oceanographical conditions in the adjacent waters of Japan, J. Tokyo Univ. Fish. - 1952. - Vol. 38. - № 3. - Pp. 363-389.
