Россия
Россия
Россия
Россия
Россия
Россия
УДК 63 Сельское хозяйство. Лесное хозяйство. Охота. Рыбное хозяйство
УДК 639.3.09 Враги и болезни рыб
ББК 4 СЕЛЬСКОЕ И ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО. СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫЕ И ЛЕСОХОЗЯЙСТВЕННЫЕ НАУКИ
Работа является обобщением литературных данных, посвященных изучению филометроидоза – гельминтозного заболевания рыб, возбудителем которого является живородящая нематода Philometroides lusiana Vismanis, 1966. На территории Российской Федерации заболевание относится к перечню карантинных. В случае обнаружения возбудителя, к рыбоводному предприятию применяются ограничительные меры с целью недопущения его дальнейшего распространения. Нематоды оказывают механическое и токсическое воздействие на организм рыб: травмируют печеночную и почечную ткани, кровеносные капилляры, плавательный пузырь, выделяют токсины. У рыб старшего возраста, при миграции паразита, разрушаются кожные покровы, могут появляться язвы, после чего инвазия нередко осложняется присоединением патогенной микрофлоры (бактерии и грибы), циркулирующей в воде. Для борьбы с филометроидозом используются препараты-антгельминтики.
филометроидоз, болезни рыб, Philometroides lusiana, нематоды, паразиты, карантин, лечение
Введение
Филометроидоз (Philometroidosis) – гельминтозное заболевание карповых рыб, возбудителем которого являются живородящие нематоды (круглые черви) Philometroides lusianaVismanis, 1966 красного цвета (рис. 1) из семейства Philometridae Baylis & Daubney, 1926, паразитирующие в мышечной ткани, плавательном пузыре, в чешуйных кармашках карпов, сазанов и их гибридов. Заболевание может сопровождаться острым воспалением печени, плавательного пузыря, почек и общей интоксикацией организма [21]. Зараженная рыба не представляет угрозы здоровью и жизни человека, но заболевание наносит большой экономический ущерб рыбоводному предприятию в результате истощения рыбы, потери массы до 30%, отставания в росте и развитии, гибели молоди при сильном заражении [13]. Кроме того, рыбхозы несут экономические потери в связи с ограничительными мероприятиями (карантином), применяемыми в случае обнаружения возбудителя филометроидоза контролирующими органами.
Рисунок 1. Особь карпа, зараженная филометроидесами [22]
Figure 1. An individual of carp infected with filometroides [22]
Биология возбудителя
Эта нематода была впервые описана под названием Filaria cyprini в начале XX века [30]. Позднее К.О. Висманис описал нематоду, найденную под чешуей обыкновенного карпа Cyprinus carpio, как Philometra lusii, переименовав ее после некоторых уточнений в Philometra lusiana [8]. В.М. Ивашкин с соавторами [15], проведя детальное изучение морфологии и систематического положения возбудителя, перенесли этот вид в род Philometroides Yamaguti, 1935.
В современных публикациях отсутствует единообразие в использовании видового названия возбудителя филометроидоза. В отечественной литературе [1] и в электронных базах данных широко используется «Philometroides lusiana». Некоторые зарубежные авторы используют видовое название «cyprini», считая его старшим синонимом «lusiana» [31]. Существует также мнение, основанное на различиях в морфологии головного конца нематод [34], что Ph. lusiana и Ph. cyprini – два разных вида.
Для паразита характерен половой диморфизм. Самки крупнее самцов, длина их тела варьирует в пределах 90-160 мм, ширина не превышает 1 мм (рис. 2). На поверхности тела самок расположено большое количество сосочков, которые неравномерно распределены. Головной конец тела имеет четыре выступа (папиллы), между которыми расположено трехгранное ротовое отверстие. Полость тела заполнена маткой, содержащей множество яиц, из которых еще внутри самки формируются личинки.
Рисунок 2. Ph. lusiana: самка (А) и самец (Б) в поле зрения микроскопа [22]
Figure 2. Ph. lusiana: female (A) and male (B) in the field of view of a microscope [22]
Созревание паразита строго сезонное. Оплодотворенные самки с личинками в матке встречаются только с конца мая до начала июня [4; 5; 9; 11; 35]. Заражение карпа нематодами происходит при температуре воды выше +15°С в мае-июне, а к середине лета инвазированность достигает максимума. В последующие месяцы – осенью, зимой и до весны следующего года – зараженность остается на одном уровне.
Весной, когда температура воды достигает +16-17°С, находящаяся под чешуей самка выставляет в воду свой задний конец. Вследствие разницы осмотического давления, тело нематоды лопается, и она погибает. Освободившиеся при этом личинки свободно плавают, а затем прикрепляются к водным растениям и различным предметам, находящимся в воде. Здесь их поедают циклопы.
В циклопах личинки нематоды проникают в полость их тела, где продолжают расти и развиваться. Личинки становятся инвазионными на 5-10-й день, в зависимости от температуры воды. Карп заражается, поедая инвазированных циклопов. В кишечнике рыбы, после переваривания циклопов, личинки нематоды освобождаются и выходят в просвет кишечника. Затем через стенку кишечника проникают в полость тела и мигрируют в печень, почки, гонады, где совершают линьку. Далее личинки внедряются в стенку плавательного пузыря, линяют еще раз и дифференцируются на самок и самцов. После этого происходит оплодотворение сформировавшихся молодых самок, которые из плавательного пузыря мигрируют в скелетную мускулатуру, под кожу, в чешуйные кармашки.
Внешние проявления заболевания
Заболевание протекает в острой и хронической формах.
Острая форма отмечается только у мальков в весенне-летний период, когда личинки возбудителя совершают миграцию в организме, нарушая функции печени, плавательного пузыря и других органов. Для начальной стадии болезни характерно нарушение координации движений: стремительные и беспорядочные перемещения в поверхностном слое воды, вскоре замедляющиеся, после чего зараженные мальки опускаются головой вниз и производят круговые движения либо винтообразно опускаются на дно водоема, а затем поднимаются на поверхность. Такие движения чередуются с беспорядочными движениями на боку. Острое течение болезни продолжается 1-3 дня и заканчивается гибелью рыбы. Гибель чаще происходит в 15-20-дневном возрасте при интенсивности не менее 7-12 личинок гельминта [6].
Хроническая форма характерна для рыб старшего возраста, у которых взрослые самки нематоды локализуются под чешуей. Чешуйные кармашки припухают, образуя бугорки в области головы, хвоста, плавников (рис. 3).
Рисунок 3. Образование бугорков под чешуей карпа, зараженного Ph. lusiana [22]
Figure 3. Formation of tubercles under the scales of carp infected with Ph. lusiana [22]
Больные филометроидозом рыбы малоподвижны, чаще держатся в поверхностном слое воды, хуже питаются, отстают в росте. Кожа их становится матовой. При клиническом осмотре карпов в весенне-зимний и весенний периоды отмечаются изменения чешуйного покрова: потемнение и выпадение чешуек, появление на них мозаичности, ерошение, а также покраснение отдельных участков тела, особенно на брюшной стороне. В этих местах под чешуйками обнаруживают гельминтов красного цвета, полностью свернутых в спираль или выставивших задний конец тела из-под чешуи (рис. 4). Нередко поверхностные ткани рыбы разрушаются, могут появляться кровоизлияния, напоминающие краснушные язвы [10].
Рисунок 4. Ph. lusiana в чешуйных кармашках карпа [22]
Figure 4. Ph. lusiana in the scaly pockets of carp [22]
Патогенез
В начальной стадии заражения мигрирующие личинки травмируют печеночную и почечную ткани, кровеносные капилляры, плавательный пузырь рыб. У мальков стенка плавательного пузыря разрывается, в результате чего нарушается процесс газообмена и, как следствие, координация движений. Мальки не могут нормально передвигаться, активно питаться и быстро гибнут.
У рыб старшего возраста, при миграции половозрелых самок, разрушаются кожные покровы, могут появляться язвы [10], после чего инвазия нередко осложняется присоединением патогенной микрофлоры (бактерии и грибы), циркулирующей в воде [3]. Мигрирующие гельминты оставляют после себя ходы в кишечнике, почках и селезенке, что отрицательно отражается на работе этих органов [27]. Филометроидесы, питаясь жировой клетчаткой и кровью, разрушают кровеносные сосуды и ткани [19].
В процессе жизнедеятельности гельминты выделяют токсины, которые оказывают вредное воздействие на центральную нервную систему, приводят к снижению уровня гемоглобина и лейкоцитозу [26].
По данным Г.В. Василькова [7], при сильном заражении, под влиянием гельминтов, происходит уменьшение количества гемоглобина на 15-31% и эритроцитов, увеличение в 1,5-2,0 раза СОЭ (скорость оседания эритроцитов) и количества лейкоцитов, особенно моноцитов, белка в сыворотке крови. Особо указывается на изменение количественных и качественных показателей химического состава мышечной ткани: ее обводнение, снижение почти вдвое содержания жира и до 25% – белка [6].
В таблице 1 представлены сравнительные данные по составу крови карпа в норме и при филометроидозе.
Таблица 1. Показатели крови здоровых и больных филометроидозом карпов [2]
Table 1. Blood parameters of healthy and sick carp with filometroidosis [2]
|
Показатель |
Значение показателя у рыб, зараженных Ph. lusiana |
Физиологическая норма показателя |
|
Количество гемоглобина, г/л |
70,4 |
80-125 |
|
Количество эритроцитов, млн/мкл |
1,3 |
1,4-2,3 |
|
Количество лейкоцитов, тыс/мкл |
120 |
25-80 |
|
Количество белка в сыворотке крови, г/л |
60 |
44 |
|
СОЭ, мм/ч |
8 |
4 |
При исследовании двухлетков карпа, экспериментально зараженных нематодами, было установлено, что миграция личинок Ph. lusiana (в авторской редакции Ph. cyprini) вызывает нарушения митотической активности клеток. У инвазированных рыб достоверно возрастало во всех органах количество анафаз и телофаз и уменьшалось количество профаз и метафаз (р<0,001). При этом количество патологических митозов и их уровень достоверно увеличивались, по сравнению с контролем, в 1,5–3,5 раза. Среди них наиболее часто встречались такие виды патологий как отставание хромосом в метафазе и анафазе, анафазные мосты [28].
Распространение
Впервые филометроидоз карповых рыб был обнаружен К.О. Висманисом в начале 60-х годов прошлого века в некоторых прудовых хозяйствах Латвии, где автор изучил биологию и жизненный цикл возбудителя заболевания [9-11]. Позднее аналогичная нематода была описана в рыбоводных хозяйствах Японии [32].
Вероятнее всего, нативный ареал Philometroides lusiana охватывает Восточную Азию, откуда паразит был завезен в Европу в начале 60-х годов прошлого столетия вместе с акклиматизируемыми рыбами [31]. Впоследствии эта патогенная нематода регистрировалась в прудовых хозяйствах ряда областей России (Калининградская, Московская, Смоленская), Белоруссии и Украины, Прибалтики и Молдавии [1; 4; 5].
В недалёком прошлом проблема филометроидоза достаточно остро стояла в Республике Беларусь [19; 23]. В 2006 г. заболевание регистрировали в 28 хозяйствах, в конце 2007 г. – в 19 [3]. В 2009 г. заболеванием было охвачено 17 (19,1%) регионов [25].
В России заболевание распространено в рыбопитомниках и прудовых хозяйствах, а также в естественных водоемах Ростовской, Нижегородской и Московской областей, Краснодарского и Ставропольского краев [21].
В южном регионе России вспышка заболевания, сопровождавшаяся гибелью карпа и наложением карантина, отмечалась в 2005 г. в одном из хозяйств Староминского района Краснодарского края [2]. К 2009 г. хозяйство было полностью оздоровлено. В Ростовской области в 2018 г. были наложены ограничительные мероприятия на ряд рыбоводных хозяйств в Сальском районе. В центре европейской части России заболевание регистрируется в хозяйствах Нижегородской области.
В европейских водоемах (Сербия) этот вид нематоды был зарегистрирован в 2018 г. в бассейне р. Дунай в числе 8 новых видов паразитов [33].
Лечение филометроидоза
Для борьбы с филометроидозом используются антгельминтики или готовый корм с одним из препаратов данной группы. В литературных источниках есть информация об эффективности множества препаратов, из которых только два входят в Государственный реестр лекарственных средств для ветеринарного применения (табл. 2). Для усиления действия препаратов, в борьбе с филометроидозом было предложено использовать антгельминтики совместно с биостимуляторами. Группой белорусских учёных исследовано действие препарата «Сипкур» в сочетании с польфамиксом и олохиндоксом. В результате установлено снижение экстенсивности инвазии карпов с 70 до 3-16% [20].
Таблица 2. Лечебные препараты, применяемые при филометроидозе
Table 2. Medicinal preparations used for filometroidosis
|
Препарат |
Действующее вещество |
Способ использования |
Дозировка |
Экспозиция |
Источник информации |
|
Филомед1 Международное непатентованное наименование левамизол |
левамизола гидрохлорид (200 мг в 1г филомеда); наполнитель: лигносульфонат |
С кормом |
0,5 г на 1 кг массы рыбы
|
двукратно с интервалом 24 часа |
[16] |
|
Филомецид1 международное непатентованное наименование левамизол |
Левамизола гидрохлорид (100 г в 1 кг филомецида); наполнители: полиэтиленгликоль-400 (ПЭГ-9), дроблёная пшеница |
С кормом |
20 кг на 1 т комбикорма из расчета 5 % корма от массы рыбы в пруду |
двукратно с интервалом 24 часа |
[17] |
|
Рыболик2 |
Фенбендазол, празиквантел, левамизол |
С кормом |
1,5 % от расчетной массы рыбы (1 кг препарата смешивают с 99 кг корма) |
Дозу делят на 5-6 частей; с интервалом 1-2 часа часть вносят в места кормления |
[13] |
|
Филаэром2 |
Соцветия пижмы обыкновенной и ривициклин |
С кормом |
2,1 г на 1 кг массы рыбы |
5 дней в целях профилактики; 10 дней с лечебной целью |
[23] |
|
Тимтетразол2(Timtetrazolum) |
20% активно действующего вещества (АДВ) тетрамизола гидрохлорида и наполнители (лактоза, кормовой мел, осажденный мел или другие инертные вещества) |
в виде лечебного гранулированного корма в дозе 15 мг АДВ/кг массы рыбы (4 кг тимтетразола на 1 тонну комбикорма) |
5% от массы рыбы методом группового скармливания |
2 дня подряд |
[24] |
|
Тимбендазол2 (Timbendazolum) |
22% фенбендазола и наполнители (лактоза, кормовой мел, осажденный мел или другие инертные вещества) |
С кормом |
5 кг/т |
2 дня подряд |
[22] |
|
Дитразин-цитрат2
|
1-метил-4-диэтилкарбамил-пиперазин-цитрат |
Пероральное и внутрибрюшинное введение раствора |
Перорально: 0,4 г/кг; внутрибрюшинно: 0,3 г/кг (в граммах сухого вещества на 1 кг живого веса рыбы) |
двукратно с интервалом 7–8 дней, весной за 2–3 недели до нереста или осенью при температуре воды не ниже +10-12 °С |
[12] |
|
Примечания: 1 - Препарат зарегистрирован в Государственном реестре лекарственных средств для ветеринарного применения 2 - Препарат не входит в реестр, однако его эффективность подтверждена на практике |
|||||
Во многих областях медицины и ветеринарии, для лечения заболеваний бактериальной и паразитарной природы, широко и успешно применяются препараты из растений [14; 18; 29]. В подавляющем большинстве они не токсичны, редко вызывают побочные явления и аллергические реакции, легко усваиваются организмом. Так, препарат филаэром, содержащий в составе соцветия пижмы обыкновенной (Tanacetum vulgarire), при испытаниях в различных рыбхозах Беларуси показал высокую эффективность при борьбе с филометроидозом и аэромонозом [23]. Однако этот препарат требует длительного применения, в связи с чем не имеет распространения на территории России [13].
Филомед применяют в смеси с комбикормом, способом вольного группового скармливания в суточной дозе 0,5 г на 1 кг массы рыбы, двукратно с интервалом 24 часа. Обработку необходимо проводить два раза в год: первый раз в мае-начале июня (воздействие на имагинальные формы самок) и второй раз – в июле-августе (воздействие на личиночные стадии) при температуре воды в водоеме не ниже +13°С. Перед использованием препарата проводят его испытание на рыбах в одном пруду, за которым ведут наблюдение в течение 3 суток. Если по истечении срока препарат не вызывает осложнений, то дегельминтизация рыб проводится во всем рыбоводном хозяйстве.
Отлов и использование товарной рыбы в пищевых целях, после обработки филомедом, разрешается не менее чем через 9 суток после последнего применения. При случайном контакте лекарственного препарата с кожей или слизистыми оболочками глаз их незамедлительно необходимо промыть большим количеством воды.
Филомецид. Согласно инструкции, корм, содержащий 2% препарата, применяют рыбам без предварительной голодной диеты двукратно с интервалом 24 часа из расчета 5% корма от массы рыбы в пруду. Обработку проводят в мае-начале июня и в июле-августе при температуре воды в водоеме не ниже +13°С. Препарат применяют в прудовых хозяйствах карпам всех возрастов. Широкие производственные испытания филомецида, проведенные на более чем 1,5 млн экз. двухлетков карпа, показали терапевтическую эффективность препарата 95-100% [26].
Лечение филометроидоза медикаментозными препаратами рекомендуется при различных формах течения заболевания.
Заключение
Таким образом, филометроидоз – опасное заболевание рыб, которое, согласно действующему законодательству, относится к перечню карантинных. Знание биологии возбудителя, особенностей его жизненного цикла и способов лечения позволит минимизировать гибель рыб, а также снизить возможный экономический ущерб.
1. Авдеева Е.В., Евдокимова Е.Б. Результаты эколого-паразитологического исследования рыб некоторых водоемов Калининградской области: обзор //Современные проблемы паразитологии, зоологии и экологии. Материалы международных чтений. - 2004. - С. 188-201.
2. Беретарь И.М. Распространение заразных болезней рыб в бассейне реки Кубань (филометроидоз, миксоболез) и разработка эффективных мер борьбы с ними: автореф. дис. … канд. биол. наук: 03.02.11, 06.02.02. - Ставрополь, 2010. - 22 с.
3. Борисова М.Н. Филометроидоз карпов: эпизоотология, диагностика, методы лечения и профилактики // М.Н. Борисова, Д.П. Скачков // Рыбное хозяйство. - 2009. - № 1. - С. 89-91.
4. Васильков Г.В. К изучению филометроза карпов и его возбудителя // Проблемы паразитологии. - Киев: Наукова думка, 1967. - С. 449-452
5. Васильков Г.В. О признании цикла развития Philometra lusiana (Nematoda, Dracunculidae), паразита карпа // Докл. всес. ордена Ленина, Акад. Сель.-хоз наук им. Ленина. - 1968. - Т. 12. - С. 28-30
6. Васильков Г. В. Паразитарные болезни рыб и санитарная оценка рыбной продукции. - М.: ВНИРО, 1999. - 191 с.
7. Васильков Г. В. Патогенез и симптомы филометроидоза карпов // Бюллетень ВИЭВ. - 1975. - Вып. 25. - С. 45-46
8. Висманис K.O. Изучение возбудителя филометроидоза карпа // Symp Parasites Dis Fish Aquat Invertebr: Abstracts. - М. - Л: Наука, 1966. - С. 9-10
9. Висманис К.О. О биологии PhilometralusianaVismanis, 1966 // Вопросы ихтиологии. - 1964. - Т. 4. - Вып. 1 (30). - С. 192-193
10. Висманис К.О. О морфологии PhilometralusianaVismanis, 1966 (Nematoda, Dracunculidae) // Зоологический журнал. - 1967. - Т. 46. - Вып. 5. - С.759-762
11. Висманис К.О. Цикл развития возбудителя филометроидоза карпа // Труды БалтНИИРХа. - 1970. - Вып. IV. - С. 403-415
12. Временное наставление по применению дитразин-цитрата и дитразина ветеринарного при филометроидозе карпов. Утверждено Главным управлением ветеринарии Министерства сельского хозяйства СССР 25 мая 1971 г.
13. Дорожкин В.И., Уразаева Р.Д. Филометроидоз карповых рыб. Меры борьбы (обзор литературы) // Дорожкин В.И., Уразаева Р.Д. // Актуальные вопросы ветеринарной биологии. - 2011. - № 2 (10). - С. 30-33
14. Журба О.В. Лекарственные, ядовитые и вредные растения. / О.В. Журба, М.Я. Дмитриев - М.: Колос, 2005. - 512 с.
15. Ивашкин В.М. Камалланаты животных и человека и вызываемые ими заболевания / В.М. Ивашкин, А.А. Соболев, Л.А. Хромова // Основы нематодологии. - М.: Наука, 1971. - Т. 22. - 388 с.
16. Инструкция по применению Филомеда для лечения филометроидоза карпа. - Рег. № 77-3-3.17-3674, № ПВР-3-15.11/02781 от 27.11.2019
17. Инструкция по применению Филомецида для дегельминтизации карпов при филометроидозе в прудовых хозяйствах. - Рег. № 77-3-10.14-4410, № ПВР-3-10.8/02354 от 08.04.2020
18. Корнеева О.С. Фитотерапия при болезнях животных // Ветеринария сельскохозяйственных животных. - 2008. - № 3. - С. 47-63
19. Кузьмович Л.Г., Орчук К.К. Материалы к изучению влияния паразитической немотодыPhilometraluisianaVismanis, 1966 на кожные покровы карпа // Проблемы паразитол.: Тр. 5 конф. паразитологов УССР. - 1969. - Ч. 2. - С. 241-243.
20. Линник В.Я. Эффективность сипкура в сочетании с польфимиксом и олохиндоксом при филометроидозе карпов // Ветеринарная наука - производству: междвед. сб. статей / В.Я. Линник, Н.К. Слепнев, Т.В. Безнос - Минск: Урожай, 1993. - Вып. 27. - С. 110-112
21. Лысенко А.А. Эпизоотология, диагностика, меры по оздоровлению и профилактике филометроидоза карпов в прудовых хозяйствах Краснодарского края // А.А. Лысенко, В.А. Христич, И.М. Беретарь // Ветеринария Кубани. - 2007. - №. 2. - С. 2-3.
22. Микулич Е. Л. Ихтиопатология. Нематодозы: филометроидоз карповых и ангуилликолез угря: методические указания. - Горки: БГСХА, 2012. - 28 с
23. Препарат филаэром - средство профилактики и лечения филометроидоза и аэромоноза рыб / Линник В.Я., Безнос Т.В., Широгова Л.Н., Голенкова М.П. // Ветеринарная наука - производству: сб. науч. тр. - Минск, 2002. - Вып. 36. - С. 275-286
24. РУП «Научно-практический центр Национальной академии наук Беларуси по животноводству [Электронный ресурс] - URL: http://belniig.by/ (дата обращения 19.05.2019 г.)
25. Сапожников Г.И., Седов В.А. Ветеринарное обслуживание рыбоводства России // Ветеринария. - 2001. - № 2. - С. 3-8.
26. Скачков Д.П. Лечебно-профилактическая дегельминтизация карпов филомецидом при филометроидозе в ЗАО «Егорьевский рыбокомбинат ЦНА» // Теория и практика паразитарных болезней животных. - 2017. - №. 18. - С. 454-457
27. Соколов С.Г. Дракунолоидные нематоды рыб дельты Волги // Паразитология. - СПб.: Наука, 2006. - Т. 40. - № 4. - С. 355-362
28. Тафійчук Р.І., Юськів І.Д. Вплив мігруючих личинок Philometroidescyprini на показ никимітотичної активності в соматичних клітинах коропа (Cyprinuscarpio L.) // Науковийвісник Львівського національного університету ветеринарної медицини та біотехнологій імені С.З. Ґжицького. - 2010. - Т. 12. - №. 2-2 (44). - С. 12-17
29. Ятусевич А.И. Теоретические и практические основы применения лекарственных растений при паразитарных болезнях животных: методические рекомендации. - Витебск: ВГАВМ, 2011. - 90 с.
30. Ishii S. Observations on filariasis of carp // Rep fish Japanese. -1916. - № 12. - 14-24 Pp.
31. Moravec F., Cervinka S. Female morphology and systematic status of Philometroidescyprini (Nematoda: Philometridae), a parasite of carp // Diseases of aquatic organisms. - 2005. - V. 67. - №. 1-2. - Pp. 105-109
32. Nakajima K. Synonym of Philometroidescyprini (Ishii) // Fish Pathology. - 1976. - № 11. - Pp. 97-99
33. Parasitofauna of allochthonous fish species in the open waters of the danube river basin (Serbian part) - impact on the native fish fauna / Djikanović V.A, Simonović P.B., Cakić P.A, Nikolić V.B // Applied Ecology and Environmental Research - 2018. V.16. - № 5. - Pp. 6129-6142
34. Sokolov S.G., Kazakov B.E. On morphology and taxonomic status of some species of the genus Philometroides (Nematoda, Philometridae) // ZoologicheskiiZhurnal/ - 2008. - 87(12). - Pp. 1420-1424
35. Vasilkov G.V. Contribution a l’étude de la Philométrose des carpes // Bull Off Int Epiz. -1968. - V. 69. - Pp. 1193-1196
