Россия
Россия
Россия
Россия
УДК 639.322 в солоноватой воде
ББК 472 Рыбное хозяйство
Работа посвящена изучению влияния абиотических факторов, в первую очередь – уровня солености на продуктивность артемии в аквакультуре in situ. Проблема актуальна, поскольку в последнее десятилетие наблюдается рост продукции мировой аквакультуры на35 %, что привело к увеличению потребности в цистах артемии и получаемых из них науплий. В связи с дефицитом на мировом рынке цист артемии, добываемых в естественных экосистемах и их высокой стоимостью, существует необходимость совершенствования способов культивирования артемии по замкнутому циклу в условиях искусственной экосистемы – в аквакультуре. Для разработки эффективных способов культивирования артемии in situ важно знать продукционные и морфологические показатели разных видов артемии и ее рас в искусственно созданной среде. Известно, что существует широкая экологическая валентность репродуктивной функции артемии по отношению к варьирующим факторам окружающей среды. Одним из наиболее важных факторов, определяющих репродуктивный потенциал артемии, является соленость среды. Уровень солености воды оказывает большое влияние на продуктивность рачков артемии, как в природной среде, так и в аквакультуре. Целью нашего исследования являлась оценка репродуктивного потенциала артемии и оптимизация солености среды для повышения репродуктивного потенциала в условиях искусственного разведения in situ. Результаты исследования показали, что с повышением концентрации соли в растворе для культивирования, имеющейся у нас в наличии расы артемии – А. var. Principalis, – возрастала доля синхронно плодоносящих самок. При исследовании абсолютной плодовитости артемии показано, что повышение уровня солености среды обитания в репродуктивном возрасте самок позволяет повысить их абсолютную плодовитость при выращивании по замкнутому циклу в аквакультуре.
аквакультура, абиотические факторы, соленость, артемия, репродуктивный потенциал, выживаемость, стартовые живые корма
Введение
Уникальность представителей семейства Artemiidae, как кормового объекта, объясняется их неприхотливостью и устойчивостью к действию неблагоприятных факторов. Высокая востребованность науплий артемии, как живого стартового корма для объектов аквакультуры, обусловлена, прежде всего, их малыми размерами и питательной ценностью [1; 2].
Артемия, как важнейший кормовой объект, используемый в качестве стартовых кормов, находит свое применение не только для выращивания рыб, но и для других гидробионтов.
В России и за рубежом спрос на цисты артемии неизменно растет, в связи с интенсивным развитием аквакультуры. Дефицит качественных стартовых кормов для аквакультуры стимулирует развитие биотехнологий культивирования артемии по замкнутому циклу в условиях аквакультуры. Актуальность развития таких биотехнологий продиктована тем, что объемы добычи цист артемии в естественных экосистемах не покрывают запросы мирового рынка.
Чтобы обеспечить запросы аквакультуры в живых стартовых кормах in situ необходимо, основываясь на видовых и биологических особенностях существующих рас максимально оптимизировать условия культивирования артемии в искусственной экосистеме, для наиболее полной реализации генетического потенциала продуктивности [3-5].
По данным литературных источников, минимальные значения плодовитости отмечались при критических для выживаемости рачков значениях солености воды, максимальные – при 150-160 и 250 г/дм3 [5; 9].
В то же время высокая соленость воды приводила не только к снижению продолжительности жизни, но и к снижению скорости линейного роста артемии и к более позднему созреванию. При этом такой важный показатель, как репродуктивный потенциал, реализуемый через живорождение, с повышением солености снижался [6-8].
В работах, посвященных изучению продуктивности A. salina (Velasco, S.J. et al., 2018) отмечено отсутствие значимых различий в количестве кладок и промежутке между кладками, при этом наблюдалось увеличение живорождений от 1 генерации до 4 [10].
Нельзя исключить, что при снижении уровня солености в среде культивирования, по сравнению с уровнем солености материнского водоема, следует ожидать, в виде адаптивной реакции, увеличение живорождения, что повлечет в последующих генерациях увеличение биомассы рачков на фоне снижения производства цист.
Результаты многочисленных исследований свидетельствуют, что существует широкая экологическая валентность репродуктивной функции артемии, по отношению к варьирующим абиотическим факторам среды обитания [8-11].
Целью нашего исследования было изучение репродуктивных параметров A. salina при разных уровнях солености в искусственно созданной экосистеме.
Материалы и методы исследований
В исследованиях использовались цисты артемии, произведенные ООО «Динат-Внешторг», которые, при культивировании по морфологическим признакам, были идентифицированы как экоморфа (раса) А. var. Principalis.
Нами исследовалось влияние солености воды на репродуктивные характеристики артемии расы А. var. Principalis в аквакультуре. Чтобы стимулировать продукцию цист мы постепенно повышали уровень солености в культуральной среде для А. var. Principalis. Чтобы оптимизировать процесс культивирования были заложены три опыта.
В первом опыте группа половозрелых артемий выращивалась в культуральной среде с 9% NaCl, вторая группа половозрелых артемий – при содержании соли 12%, третья группа половозрелых артемий – в 15% растворе NaCl. Культивирование проводили при фиксированных остальных абиотических факторах: температура – 28°С, кислотность среды – pH 8,2, интенсивность освещения – 2000 люкс.
Определение репродуктивных параметров производили с помощью стереоскопического микроскопа МБС-10. Отфильтрованный с помощью сита с мелкой ячейкой, раствор с содержимым (цисты, яйца и науплиусы) пересаживали в отдельную емкость. Отбирали определенную долю выборки, помещали в камеру Богорова и производили подсчет. Такой же подсчет половых продуктов яиц, цист и науплиусов производили и из яйцевых мешках самок. Результаты исследований подвергались традиционной биометрической обработке.
Результаты исследования
Основная задача, решаемая в рамках данного исследования, ориентирована на повышение репродуктивного потенциала и производство цист артемии в условиях искусственного разведения.
Все виды артемии обитают в гипергалинных водоемах. Ведущий абиотический фактор, который оказывает решающее воздействие на запуск продукции цист артемии – это соленость водной среды.
В Казахстане в таких озерах как Маралды, Туз, Казы, Калатуз соленость достигает 250-300 г/л, а порогом выживаемости являются концентрации 360 г/л [2; 6]. Внешне артемии, обитающие при высоком содержании солей, отличаются от обитающих в водоемах с низким уровнем солености окраской кожных покровов [9].
Артемии – обитатели водоемов с низким уровнем соли – зеленоватые или прозрачные, а артемии – обитатели водоемов с высоким содержанием солей, приближающиеся к верхнему порогу допустимой концентрации солей, – оранжевые [8; 10].
В природе распространение и развитие артемии зависит от солености среды обитания. Влияние уровня солености на жизнедеятельность артемии приведено в таблице 1, приводится по Castro, M.J., 2013 [3; 5].
Таблица 1. Природные популяции артемии при солёности (г/л)
Table 1. Natural populations of artemia at salinity (g/l)*
|
Солёность, г/л |
Результат влияния на артемию |
|
30-400 |
Граница встречаемости рачков |
|
70-230 |
Популяция артемии нормально развивается |
|
70-150 |
Оптимальная для наращивания биомассы рачков |
|
110-200 |
Оптимальная для продукции цист |
|
30-50 и 250-400 |
Рачки встречаются единично |
Имеющаяся у нас в разведении раса (экоморфа) артемии – зеленовато-прозрачная. По результатам наших исследований, наиболее высокий выклев науплий у нее наблюдается при 3-6% содержании NaCl в культуральной среде. При этом уровне солености яйца у самок образовывались на 21 сутки. Популяция – партеногенетическая.
При благоприятных условиях развитие яиц полностью протекает в выводковом мешке (Рис. 1) и заканчивается яйцеживорождением: артемия выметывает или свободно плавающих науплий, или яйца, в которых за несколько часов завершается эмбриогенез.
Рисунок 1. Артемия в стадии яйценошения
Figure 1. Artemia in the egg-bearing stage
Если жизненные условия ухудшаются, яйцеживорождение прекращается и самки выметывают цисты (свыше 300 в течение одной-двух недель). Цисты окружены толстой непрозрачной многослойной оболочкой. На высохших цистах часто образуется вмятина, исчезающая при намокании.
Чтобы стимулировать продукцию цист мы постепенно повышали уровень солености в культуральной среде. С этой целью были заложены еще три дополнительных опыта. Спецификой этих трех опытов было постепенное, равномерное повышение уровня солености: в первом опыте – до 9%, во втором – до 12%, в третьем – до 15%.
В дальнейшем велись ежедневные наблюдения за самками, чтобы нарастающим итогом определять долю самок, у которых образовались яйца и рассчитывалось их среднее количество. Делалось это, чтобы определить продуктивность. Результаты исследований приведены на рисунках 2 и 3.
Рисунок 2. Доля самок- носителей яиц в культуральной среде с разным уровнем солености
Figure 2. The proportion of female egg carriers in a culture medium with different levels of salinity
Анализ диаграммы, отражающей синхронное плодоношения самок при разных уровнях солености, показал, что этот процесс был в наиболее выражен третьем опыте. Доля созревших самок в третьем опыте была самой многочисленной и составила 73±1,6% от их общего количества в опыте.
Количество синхронно плодоносящих самок во втором опыте составило 69±2,8%, что ниже, чем в опыте с 15% уровнем соли. Разница статистически не достоверна.
Доля самок – носителей яиц в первом опыте при 9% концентрации NaCl, составила 65%±2,2%. В первом опыте прослеживалась тенденция снижения доли плодоносящих самок, по сравнению с опытами с более высоким уровнем солености.
Подытоживая, следует отметить, что для нашей экоморфы артемии, с повышением концентрации NaCl в культуральной среде до 15%, возрастала доля синхронно плодоносящих самок. Выращивание артемии при разных уровнях солености воды влияет на ее репродуктивный процесс и его показатели.
Согласно литературным данным, абсолютная плодовитость артемии колеблется в довольно широких пределах и составляет от 16 до 184 яиц [3]. Артемии в стадии плодоношения представлены на рисунке 3.
Рисунок 3. Артемии в стадии плодоношения. Яйцевой мешок с невыметанными яйцами
Figure 3. Artemia in the fruiting stage. Egg sac with unswept eggs
Проведенные исследования абсолютной плодовитости самок, имеющейся у нас в наличии экоморфы артемии, в зависимости от содержания соли в культуральной среде показали, что с повышением солености воды до 15% репродуктивная активность самок возрастала. Полученные результаты представлены на рисунке 4.
Рисунок 4. Влияние уровня солености на число яиц в одной яйцекладке
Figure 4. The effect of the salinity level on the number of eggs in one oviposition
Результаты исследования плодовитости артемии показали, что в основном она была реализована в виде яиц и цист, процент живорождения был низким. Абсолютная плодовитость самок с повышением концентрации соли увеличивалась, наиболее высокие показатели были отмечены в 3 опытной группе с 15% солевым раствором, в среднем количество яиц на 1 самку составило 72±10,5 экземпляра. Во второй популяционной группе с 12% содержанием соли в культуральной среде количество яиц на 1 самку составило 51±8,1 штук. Более низкие показатели абсолютной плодовитости были выявлены у самок первой популяционной групп при 9% уровне солености. Количество яиц в среднем на 1 самку составило 38±6,3 штук.
Исследования абсолютной плодовитости самок артемий, выращенных при разных концентрациях соли, позволяют сделать вывод, что увеличение солености воды в репродуктивном возрасте самок позволяет повысить их абсолютную плодовитость при разведении в искусственных условиях.
Полученные результаты согласуются с данными литературных источников по репродуктивным показателям артемии в природных популяциях [4].
Обсуждение результатов
Проведенные исследования позволяют сделать вывод, что для используемой нами расы А. var. Principalis., с повышением концентрации NaCl в культуральной среде до 15% возрастала доля синхронно плодоносящих самок. Выращивание артемии, при разных уровнях солености воды, влияет на ее репродуктивный процесс и его показатели.
Повышение уровня солености среды обитания в репродуктивном возрасте самок позволяет повысить их абсолютную плодовитость при выращивании по замкнутому циклу в аквакультуре.
Результаты исследования плодовитости артемии показали, что в основном она была реализована в виде яиц и цист, процент живорождения был низким.
Заключение
Исходя из полученных данных по абсолютной плодовитости самок артемий, выращенных при разных уровнях солености, можно прийти к заключению, что увеличение солености воды в репродуктивном возрасте самок позволяет повысить их абсолютную плодовитость (образование цист) при разведении в искусственно созданной экосистеме.
Высокая чувствительность артемии к такому абиотическому фактору среды как соленость среды согласуется с данными других литературных источников [3; 4; 9; 10; 12].
Полученные результаты, о влиянии уровня солености на репродуктивный потенциал артемии, демонстрируют теоретическую и практическую значимость работы, посвященной оптимизации факторов среды при культивировании в искусственной среде живых стартовых кормов для аквакультуры in situ по замкнутому циклу.
Исследования выполнялись при поддержке Программы развития Саратовского государственного университета генетики, биотехнологии и инженерии имени Н.И. Вавилова (Приоритет - 2030).
Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.
Вклад в работу авторов: В.В. Романов – Концепция и дизайн исследования; В.Н. Любомирова, Э.Б.У. Фазилов – сбор, планирование эксперимента, обработка материала; Е.М. Романова, В.Н. Любомирова – статистическая обработка данных, анализ и интерпретация данных: В.В. Романов, Е.М. Романова, В.Н. Любомирова – написание и редактирование текста.
The authors declare that there is no conflict of interest.
Contribution to the work of the authors: V.V. Romanov – The concept and design of the study; V.N. Lyubomirova, E.B.U. Fazilov – collection, planning of the experiment, processing of the material; E.M. Romanova, V.N. Lyubomirova – statistical data processing, analysis and interpretation of data: V.V. Romanov, E.M. Romanova, V.N.. Lyubomirova – writing and editing text.
1. Веснина, Л.В. Условия формирования популяций артемии и их продукционные показатели в разнотипных гипергалинных озерах Алтайского края / Л.В. Веснина // «Инновации и продовольственная безопасность». - 2020 (а). - № 4 (30). - С. 87-100. DOIhttps://doi.org/10.31677/2072-6724-2020-30-4-87-100
2. Разова, Л.Ф. Репродукционные особенности артемии сибирских популяций / Л.Ф. Разова, Л.И. Литвиненко // II Всерос. (нац.) научн.-практ. конф. Современные научно-практические решения в АПК / ГАУ Северного Зауралья. сб. статей. Тюмень. - 2018. - С. 249-258.
3. Castro, M.J. Salinity effects on the reproductive patterns of five coastal Pacific Artemia franciscana strains from Mexico / M.J. Castro, M.G. Castro, R. Bridi, C.D. De Oliveira // International Journal of Science and Knowledge. - 2013. - 2:(1). - Р. 26-33.
4. Костромин, Е.А. Влияние факторов среды (соленость, температура, освещение) на инкубацию Artemia salina в эксперименте / Е.А. Костромин // Известия Санкт-Петербургского государственного аграрного университета. - 2016. - № 42. - С. 164-168. DOIhttps://doi.org/10.24411/2078-1318
5. Castro, M.J. Efecto de la salinidad en la supervivencia, crecimiento y caracteristicas reproductivas de 13 poblaciones mexicanas de Artemia franciscana / M.J. Castro // Doctoral thesis, Universidad Autonoma Metropolitana, Mexico, 2011. - Р. 98.
6. Romanova E.M. Vectors for the development of high-tech industrial aquaculture / E.M. Romanova, V.V. Romanov, V.N. Lyubomirova, L.A. Shadyeva, T.M. Shlenkina //В сборнике: BIO WEB OF CONFERENCES. International Scientific-Practical Conference “Agriculture and Food Security: Technology, Innovation, Markets, Human Resources” (FIES 2020). EDP Sciences, 2020. - Pp. 00132.
7. Богатова, И.Б. Инкубация яиц Artemia salina в промышленных масштабах / И.Б. Богатова, Н.В. Печников, З.И. Шмакова // освоение теплых вод энергетических объектов для интенсивного рыбоводства // Материалы научной конференции. - Киев: Наукова думка. - 1978. - С. 245-248.
8. Романова, Е.М. Технология обогащения ранних науплий артемии и результативность их использования в качестве стартовых кормов /Е.М. Романова, В.В. Романов, В.Н. Любомирова, Э.Б.У. Фазилов// Вестник Ульяновской государственной сельскохозяйственной академии. 2022. - №4(60). - С. 150-155. DOIhttps://doi.org/10.18286/1816-4501-2022-4-150-155
9. Романова, Е.М. Факторы, регулирующие онтогенез A. Salina и ее продуктивность при культивировании in vitro /Е.М. Романова, В.В. Романов, В.Н. Любомирова, Э.Б.О. Фазилов// Вестник Ульяновской государственной сельскохозяйственной академии. 2022. - №3(59). - С. 148-153. DOIhttps://doi.org/10.18286/1816-4501-2022-3-148-153
10. Velasco, S.J. Effect of different salinities on the survival and reproductive characteristics of populations of Artemia franciscana Kellogg, 1906 from coastal and Inland waters / S.J. Velasco, O.D. Retana, M.J. Castro, M.G. Castro, C.A.E. Castro // Journal of Entomology and Zoology Studies. - 2018. - 6(2). - Рp. 1090-1096.
11. Ковачева, Н.П. Современное состояние и перспективы развития аквакультуры артемии в России / Н.П. Ковачева, Л.И. Литвиненко, Е.М. Саенко, А.В. Жигин [и другие] // Труды ВНИРО. - 2019. - Т. 178. - С. 150-171. DOIhttps://doi.org/10.36038/2307-3497
12. Бойко, Е.Г. Влияние экологических факторов на рост рачков рода artemia уральских и сибирских популяций /Е.Г. Бойко //Сибирский экологический журнал. 2013. - Т. 20, №3. - С. 333-339. DOIhttps://doi.org/10.15372/SEJ
