ВВЕДЕНИЕ

Гипергалинные озера находятся под постоянным давлением различных факторов окружающей среды, в том числе таких как изменение климата и антропогенные воздействия. Действие этих факторов приводит к вариациям уровня воды и солености, что влияет на функционирование экосистем озер. Изменчивость уровня воды, солености и, связанные с этим, перестройки в структуре трофической цепи экосистем гипергалинных озер являются характерными особенностями водных объектов. Отсутствие единообразного тренда в изменении солености в озерах для разных регионов мира приводятся различными исследователями [1; 2]. Смена фаз водности регрессивной на трансгрессивную приводит к увеличению биоразнообразия солоноватоводной фауны зоопланктона и потере доминирования жаброногого рачка артемии в гипергалинном оз. Кулундинское Алтайского края, что сказывается на способности экосистемы предоставлять экосистемные услуги с отсутствием биоресурса (артемии (на стадии цист)), создавая проблемы для заинтересованного водопользователя. В связи с этим актуально понимать основные закономерности реакции экосистем озер на изменение солености.

Зоопланктон является одним из ключевых звеньев трофической цепи озерных экосистем. Его развитие в гипергалинных озерах зависит от биомассы и качественного состава нижнего трофического уровня (фитопланктона). С ростом солености, при достижении определенных пороговых значений, в структуре сообщества зоопланктона происходят резкие изменения, которые приводят к доминированию одного вида – жаброногого рачка артемии, продуцирующего цисты, используемые в качестве универсального живого корма.

В Российской Федерации запасы цист артемии сосредоточены в промысловых водоемах южной части Западной Сибири. Общая акватория – порядка 100 известных артемиевых озер в данном регионе – составляет 1700 км², в них, согласно многолетней статистике, в среднем ежегодно добывается около 1100 т цист. Доля России в мировом вылове цист артемии составляет около 15-20%. О важности артемии для аквакультуры России свидетельствуют факты отнесения ее в 2009 г. приказом Росрыболовства № 191 к ценным видам биоресурсов, а в 2019 г. Постановлением Правительства РФ № 401 - стратегически важным ресурсам.

Целью работы стал анализ исследований по программе мониторинга для оценки развития солоноватоводной фауны и популяции артемии в гипергалинном оз. Кулундинское в трансгрессивный период водности, а также выявление закономерностей влияния факторов среды на численные их показатели и условия формирования биоресурса.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Объектом исследования послужили пробы зоопланктона с оз. Кулундинское (53°10´N-79°30^/E). Отбор гидробиологических проб проводили ежемесячно в период с апреля по октябрь 2021-2022 гг. по стандартным методикам с литоральных и глубоководных станций [3; 4]. Интегральную пробу зоопланктона отбирали с помощью малой модели планктонной сети Апштейна (размер ячеи 64 мкм) от дна до поверхности. Пробу фиксировали 70%-ным этанолом. Оценку численности, измерение организмов и идентификацию до видов или родов проводили во всей пробе. В составе популяции артемии выделяли следующие группы: ортонауплии, метанауплии, ювенильные (1,0-5,0 мм), предвзрослые (5,1-10,0 мм), половозрелые самки (отмечалось содержание овисака) и самцы. Различали также летние тонкоскорлуповые яйца и диапаузирующие (цисты).

На каждой станции измерялась прозрачность воды диском Секки; температура воды с помощью ртутного термометра в поверхностном слое (на глубине не менее 0,2 м); соленость воды с помощью оптического прибора – рефрактометра в поверхностном слое (на глубине не менее 0,2 м).

Для оценки условий обитания рачка артемии использовались также гидрометеорологические данные по количеству осадков, температуре воздуха, направлению и скорости ветра. Статистическую обработку материала проводили с помощью пакета прикладных программ Microsoft Excel и STATISTICA [5].

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Оз. Кулундинское расположено в Благовещенском районе Алтайского края. По физико-географическому районированию озеро относится к озерам Кулундинской равнины. Площадь озера колеблется, в зависимости от степени регрессии уровня воды, с диапазоном от 720,0 до 728,0 км², средняя глубина – 2,6 м, максимальная глубина – 3,5 метра. Озерная котловина характеризуется как округлая, немного вытянутая, берега пологие, местами с солонцово-солончаковыми комплексами, приболоченные. В оз. Кулундинское впадают реки Кулунда и Суетка. В естественных условиях гипергалинных озер главными факторами, для развития популяции артемии, отмечаются температура рапы, общая минерализация воды и уровенный режим водоема, лимитирующий объем «жилой» зоны рачков артемии и их диапаузирующих яиц (цист).

В период исследования абиотические условия в озере были напряженными для нормального существования рачков артемии. Согласно литературным данным, рачка артемию следует считать теплолюбивым животным, у которого термофильность особо четко проявляется в процессе воспроизводства [6]. Половозрелые особи выдерживают широкий диапазон колебания температуры, т.е. обладают некоторым свойством эвритермности, но для воспроизводства необходим строго определенный температурный диапазон в пределах 20-30°С.

По нашим многолетним наблюдениям (2002-2018 гг.) выявлена корреляционная связь между температурой воды гипергалинных озер и численностью артемии предвзрослой стадии развития (r = 0,30; P = 0,05), численностью половозрелых самок (r = 0,30; P = 0,05), а также между температурой воды и плодовитостью самок (r = 0,38; P = 0,05) [7; 8].

По многолетним наблюдениям, сумма активных температур воздуха >10,0 °С колебалась от 2483 (2000 г.) до 3110 (2003 г.) градусо-дней. Количество градусо-дней со среднесуточной температурой воздуха >10,0 °С в вегетационный сезон 2020 г. (июнь-октябрь) составила 3336,0; в 2021 г.– 3045,5; в 2022 г. – 2831,0 [9].

Количество осадков в вегетационный период изменялось от 3,0 (май, сентябрь) до 52,5 мм (июль). Самым засушливым в летний период отмечались май и сентябрь.

Температурный режим. Температура поверхностного слоя воды в оз. Кулундинское в весенний период (в мае) была достаточно высокой со значениями 18,2 °С. В летне-осенние месяцы температура воды в 2021-2022 гг. колебалась от 21,2 (июль) до 3,4°С (октябрь).

Минерализация и химический состав воды. Оз. Кулундинское по величине минерализации относится к гипергалинным или ультрагалинным водоемам [8]. Озеро является рапным. Вода в озере чистая, прозрачная с голубоватым оттенком. В течение периода исследований 2021-2022 гг. прозрачность воды составляла 0,4 (май)-1,0 м (июль).

По многолетним наблюдениям (2002-2022 гг.) выявлена корреляционная связь между минерализацией воды гипергалинных водоемов и численностью половозрелых самок (r=0,31, P=0,05), а также – между минерализацией воды и важным продукционным показателем – плодовитостью самок (r=0,58, P=0,05) [10].

Минерализация воды оз. Кулундинское, по многолетним наблюдениям, находилась в пределах 75,3 (апрель) -115,4 г/кг (август) (2000-2018 гг.). По составу ионов вода озера хлоридно-сульфатной группы натрия. В рапе хлоридные ионы занимали доминирующее положение по отношению к сульфатным на 44,0%. Значение pH относится к слабощелочной области шкалы и колеблется от 7,8 до 8,8. Таким образом, в период исследования 2021-2022 гг. физико-химические условия в озере были напряженными для роста и размножения артемии [11; 12; 13]. По данным Sorgeloos et al. [14], к наиболее продуктивным по добыче (вылову) диапаузирующих яиц рачка артемии относятся водоемы с соленостью от 70 до 230 мг/дм³. При солености менее 100 мг/дм³ преобладает, в большинстве случаев, продукция рачков, при солености более 140 мг/дм³ – продукция диапаузирующих яиц. Из этого следует, что в оз. Кулундинское соленость рапы была в 2021-2022 гг. на границе депрессии для продукции цист, что ограничивало образование их массивных промысловых скоплений, но способствовало развитию биомассы жаброногого рачка и солоноватоводной фауны зоопланктона.

Уровенный режим. Водный баланс оз. Кулундинское продолжал находиться в фазе высокого уровенного режима (трансгрессии) и не испытывал напряжений или снижений любых показателей приходной части (притоков рек Кулунды и Суетки), осадков, снеготаяния, грунтового питания, стока с местного водосбора. 

Биотические факторы формирования сырьевой базы рачка артемии определяются, прежде всего, видовым составом фитопланктона, его продуктивностью в условиях оз. Кулундинское и доступностью его фитомассы.

Численность и биомасса фитопланктона на протяжении вегетационного периода динамично изменялась по месяцам, что определяется сукцессией доминирующих видов. По многолетним наблюдениям выявлена корреляционная зависимость численности фитопланктона и минерализации воды в оз. Кулундинское, которая описывается отрицательным линейным уравнением то есть, чем выше минерализация озерной воды, тем меньше по количественному значению число видов микроводорослей: y = -0,0208х + 2,0443 (R² = 0,1096; n = 77; r = - 0,326; р = 0,01). По многолетним наблюдениям (2000-2016 гг.) численность и биомасса фитопланктона коррелирует с численностью артемии ювенильной стадии развития (r=0,30 и r=0,42, соответственно P=0,05), а также биомасса фитопланктона коррелирует с численностью цист, находящихся в толще воды (r=0,85, P=0,05) [6; 7].

Зоопланктон оз. Кулундинское в исследуемые годы представлен 9 видами, из которых 6 коловраток (Rotifera), 1 гидробионт – из кладоцер (Cladocera) и 2 вида – из копепод (Copepoda). Все встреченные виды относятся либо к галобионтам (Artemia sp; Cletocamptus retrogressus Schmankech, 1875; Brachionus plicatilis Müller, 1786), либо к видам с широкой экологической валентностью и встречаются как в пресных, так и в соленых водоемах: Polyarthra dolichoptera Idelson, 1925; Asplanchna priodonta Gosse, 1850; Keratella cochlearis (Gosse,1851); K. quadrata (Müller, 1786); Heхarthra oхyuris (Zernov, 1903), Moina macrocopa (Straus,1820). С увеличением солености воды число видов будет снижаться, повышаться роль артемии в сообществе и уменьшаться доля в общей численности солоноватоводных видов зоопланктона [15; 16; 18]. В оз. Кулундинское стабилизация солености рапы в пределах 100,0 мг/дм³, вероятно, является барьером для развития всех видов солоноватоводной фауны. Опреснение воды в период трансгрессионной фазы водности (2021-2022 гг.) вызвало сукцессионные процессы видообразования гидробионтов солоноватоводной фауны и утрату жаброногого рачка артемии в качестве доминанта и моновида, как было отмечено в периоды с высокой соленостью в пределах 105,0-140,0 мг/дм³ [19]. В связи с этим, хозяйственная деятельность пользователем рыбоводного участка оз. Кулундинское ослабела и приостановилась, в силу отсутствия в составе зоопланктона доминирующего вида – галобионта артемии, следовательно, и отсутствие биосырья – артемии (на стадии цист) в виде промысловых скоплений.

В исследуемый период популяции жаброногого рачка артемии, принадлежащих к роду Artemia Leach, (1819) были представлены всеми разновозрастными группами (науплиями, метанауплиями, предвзрослыми, взрослыми особями) и цистами с преобладанием самок, что характерно для сибирских популяций артемии, относящихся к группе неопределенных видов – Artemia parthenogenetica [20; 21; 22; 23]. Самцы отмечались в пробах в единичных экземплярах. По литературным данным [23], плодовитость самок артемии – один из важнейших показателей популяции, характеризующий оптимальность условия обитания, как популяции в целом, так и каждой генерации, в сложившихся условиях конкретного периода вегетации. Вариабельность плодовитости, обусловленная непостоянством окружающей среды в оз. Кулундинское, значительна. Решающим фактором при определении наиболее достоверной плодовитости овулятивных самок артемии является определение их на живом материале. Сравнивая среднюю плодовитость живых особей и фиксированных из одного и того же озера в одну дату отбора материала, нами были найдены достоверные отличия (td=2,9, P=0,99). Ошибка определения колебалась в пределах 37,8-91,0%, составляя в среднем 32,0%. Таким образом, при фиксации формалином, минимум треть эмбрионов из яйцевого мешка попадает в окружающую среду и «теряется» при определении плодовитости [24]. Средняя плодовитость исследованных популяций артемии из водоемов Алтайского края, по многолетним данным, составила 46,3±0,28 экз./особь (2009-2022 гг.). Значительный коэффициент вариации (68,4%) не позволяет использовать среднюю величину в качестве характеристики для всех популяций артемии, что подтверждает непостоянство данного показателя и необходимость определения, в период исследования, каждой генерации. Максимальные значения индивидуальной плодовитости и средний показатель для популяций Алтайского края выше, чем указанные ранее другими авторами для сибирских популяций [25]. Корреляция между соленостью воды и плодовитостью в оз. Кулундинское составляет r=0,362 (Р=0,01). Качественное содержимое овисаков самок артемии зависит от температурного режима и количества градусо-дней [25; 26], а также солености воды [27; 28; 29].

Анализ количественного развития артемии в 2021-2022 гг. показал, что популяция рачка находилась в угнетенном состоянии из-за большого количества пищевых конкурентов. Как было отмечено ранее, в составе зоопланктона зарегистрировано 9 видов. Все они относятся к одному трофическому звену – потребителям (консументам), а не к продуцентам. Одним из показателей абиотических факторов среды обитания зоопланктеров является показатель прозрачности воды по диску Секки, характеризующий состояние кормовой базы для консументов. Динамика значений в течение вегетационного сезона следующая: в июне диапазон колебаний составлял от 0,2 до 0,7 м; в июле – от 0,3 до 1,0; в августе – от 0,4 до 0,8; в сентябре – от 0,5 до 0,9 м. Так, с июня по сентябрь этот показатель увеличился почти в 3 раза. На этом фоне складывались достаточно напряженные пищевые, конкурентные взаимоотношения в трофической цепи сообщества. Учитывая то, что в конкуренции принимали участие не только взрослые особи артемии, но их молодь и личиночные стадии, выживаемость последних в таких условиях составляла всего лишь 30% [30; 31].

Началом развития первой генерации артемии в оз. Кулундинское, по многолетним данным, в вегетационном сезоне [32; 33; 34], можно считать вторую декаду мая. По результатам гидробиологической съемки в водоеме присутствовали науплии артемии (82,5% от общей численности рачков), особи ювенильной стадии развития с незначительной численностью (0,4%), а также артемия (на стадии цист), составляя 17,1%.

В июне 2022 г. в популяции жаброногого рачка артемии преобладали особи ювенильных стадий со средней численностью 0,92±0,08 тыс. экз./м³ и предвзрослых стадий с численностью 13,39±1,69 тыс. экз./м³. Численность молоди – науплиальных стадий развития рачков составила 1,51±0,28 тыс. экз./м³. Половозрелые самки составляли всего 0,14±0,01тыс. экз./м³. Цисты в толще воды находились в дисперсном состоянии со средней численностью от 23,06±1,83(июнь) до 131,41±13,72тыс. экз./м³(сентябрь). Большинство самок содержали семенной материал в яичниках и яйцеводах, цисты составляли 48,0%. Плодовитость самок колебалась от 22 до 58 экз./особь.

Солоноватоводные гидробионты в июне представлены тремя основными группами: коловратками (Rotifera), ветвистоусыми (Cladocera), веслоногими (Copepoda) ракообразными, средняя численность которых составляла, соответственно, 27,08±9,96; 4,86±1,49 и 26,38±5,46тыс. экз./м³. В июне доля рачков артемии в составе зоопланктона в процентном отношении от общей численности зоопланктона и артемии (на стадии цист) составила всего лишь 16,46%; в 2021 г. – 12,6%. Несколько более высокое место занимали цисты – 23,7%; в 2021 г. на долю которых приходилось 16,9%. Доминирующее положение определено прочими видам из солоноватоводной фауны – 59,9% (2022 г.) и 67,5% (2021 г.).

В зоопланктоне июля по численным параметрам в структуре рачка артемии преобладали ювенильные (15,71 ± 3,56) и науплиальные стадии его развития (12,04 ± 2,59 тыс. экз./м³). Численность предвзрослых особей составляла 6,09 ± 1,13 тыс. экз./м³. Самцы в этот период встречались единично. Численность половозрелых самок отмечалась очень низкой – до 1,01±0,01тыс. экз./м³. Плодовитость самок колебалась от 34 до 76 экз./особь. Цисты в толще воды находились в хаотичном, дисперсном состоянии, не образуя промысловых скоплений со средней численностью по озеру 49,62±4,12 тыс. экз./м³. Из них 80% находились в состоянии гидратации. Биомасса рачков артемии в июле колебалась от 2,59±3,08, с минимумом развития половозрелых самок рачка до 10,38±1,11 г/м³, с максимумом развития предвзрослых особей.

Состав зоопланктона солоноватоводной фауны в июле, также как и в предыдущем месяце, занимал доминирующее положение по численным характеристикам и состоял из коловраток (Rotifera) – 31,81±1,54; из ветвистоусых (Cladocera) – 26,47±5,49; из веслоногих (Copepoda) ракообразных – 5,54±2,36 тыс. экз./м³. Таким образом, на долю рачков артемии в биоте озера в июле приходилось 23,5%; в 2021 г. – 15,1%; цист артемии – 33,4%; в 2021 г. – 25,8%; прочих представителей солоноватоводной фауны – 43,1%; в 2021 г. – 59,1%. Так, в июле 2021-2022 гг. отмечалось преобладание численности гидробионтов солоноватоводной фауны.

В зоопланктоне августа в популяции рачка артемии по численным параметрам преобладали ювенильные стадии развития (4,63±0,81) и предвзрослые особи (2,44±0,38 тыс. экз./м³). Численность половозрелых рачков составляла 0,11±0,01тыс. экз./м³, которые частично содержали в яичниках и яйцеводах семенной материал (14% самок), у 6% самок рачка артемии в овисаках отмечены науплии и у 80% – цисты. Таким образом, в августе наблюдалось живорождение, помимо образования в овисаках самок рачка артемии цист. Плодовитость колебалась от 32 до 82 штук с количеством кладок – 4. Численность цист в планктоне увеличилась по сравнению с предыдущим месяцем до 70,21±6,79 тыс. экз./м³.

Зоопланктон солоноватоводной фауны в августе, также, как и в предыдущих месяцах, занимал первостепенное значение по численности в составе коловраток (Rotifera) 1162,16±1015,08; ветвистоусых (Cladocera) – 2,26±0,31; веслоногих (Copepoda) ракообразных – 9,34±1,42 тыс. экз./м³. На долю рачков артемии в биоте озера в августе приходилось 0,6%; в 2021 г. – 0,4%; цист артемии – 5,6%; в 2021 г. – 3,1%, прочих представителей солоноватоводной фауны – 93,8%; в 2021 г. – 96,5%.

В зоопланктоне сентября в популяции рачка артемии по численным параметрам первостепенно выделялись предвзрослые особи (3,83±0,52) и взрослые (0,42±0,07 тыс. экз./м³). Численность науплий и ювенильных рачков отмечалась довольно низкая, составляя 0,28±0,01 и 0,16±0,01тыс. экз./м³. Половозрелые самки содержали в овисаках гидратированные цисты (94,0%) и тонкоскорлуповые яйца (6,0%). Плодовитость самок артемии колебалась от 32 до 82 штук с количеством кладок в сентябре – 4.

Численность цист в планктоне увеличилась, по сравнению с предыдущим месяцем, с 70,21±6,79 до131,41±13,72 тыс. экз./м³.

Зоопланктон солоноватоводной фауны сентября также как и в предыдущих месяцах занимал основное положение по численности и состоял из коловраток (Rotifera) – 114,90±11,26; ветвистоусых (Cladocera) – 0,08±0,05; веслоногих (Copepoda) ракообразных – 6,70±1,44тыс. экз./м³. Таким образом, на долю рачков артемии в биоте озера в сентябре 2022 г. приходилось 1,7%; в 2021 г. – 0,3%; цист артемии – в 2022 г. – 51,0%; в 2021 г. – 35,7%; прочих представителей солоноватоводной фауны в 2022 г. – 47, 3%; в 2021 г. – 64,1%.

В зоопланктоне октября в популяции рачка артемии по численным параметрам зарегистрированы половозрелые особи (0,07 ±0,04) и предвзрослые (0,01±0,002 тыс. экз./м³). Молодь в планктоне не отмечена. Рачки артемии находились в элиминированном состоянии. Численность цист в планктоне уменьшилась, по сравнению с предыдущим месяцем, с 131,41 ±13,72 до 79,62±21,48 тыс. экз./м³.

Зоопланктон солоноватоводной фауны в октябре по-прежнему занимал ведущее положение по численности. На долю коловраток (Rotifera) приходилось 433,65±40,01; веслоногих ракообразных (Copepoda) – 56,89±40,67 тыс. экз./м³; ветвистоусые (Cladocera) отсутствовали. Процент доли рачков артемии в биоте озера в октябре 2022 г. составлял 0,02; в 2021 г. – 0,01%. Цисты артемии в 2022 г. образовывали 14,0%; в 2021 г. – 7,7%; прочие представители солоноватоводной фауны в 2022 г. – 86,0%; в 2021 г. – 92,3%. Следовательно, за весь период исследования 2021-2022 гг., лидирующее положение по численности принадлежало представителям солоноватоводной фауны. Пик их развития приходится на летний (август) и осенний (октябрь) месяцы, составляя соответственно – 1162,16±1015,08 (или 96,5%) и 433,65±40,01 тыс. экз./м³ (или 92,3%). Рачок артемии и все его стадии развития определенно имели второстепенное значение с максимальной численностью в июле, составляя 34,85±1,41 тыс. экз./м³ (или 15,1%) и снижаясь до минимума в октябре до 0,090±0,02 тыс. экз./м³ (или 0,01%). В целом численность рачков артемии с июня по октябрь составляла 63,00±0,51тыс. экз./м³, что свидетельствует о низком значении на уровне многолетних показателей  - 228,12±41,18 тыс. экз./м³. Плодовитость артемии изменялась с тремя кладками от 22 (июнь) до 76 экз./особь (июль); с четырьмя кладками – от 16 до 94 экз./особь (сентябрь). Динамика артемии (на стадии цист) составляла по численности в диапазоне от 23,06±1,83 (или 16,9%) в июне до 131,41 ±13,72 тыс. экз./м³ (или 35,7%) в сентябре. Многолетний мониторинг гипергалинных водоемов Западной Сибири [6; 35] показал, что наиболее продуктивны водоемы с соленостью от 70,0 до 230,0 мг/дм³. При солености воды в озере менее 100,0 мг/дм³ преобладает продукция рачков, при солености более 140,0 мг/дм³ преобладает продукция цист. Из этого следует, что в оз. Кулундинское соленость рапы, с динамикой от 1,9 (апрель) до 99,0 мг/дм³ (октябрь) была оптимальной только для продукции рачков артемии и прочих видов солоноватоводной фауны.

В целом, оз. Кулундинское относится к высокой экономической значимости по составу биосырья – артемии (на стадии цист). Среднемноголетний объем добычи (вылова) биосырья за период 2000-2016 гг. в среднем составил 350±56,4 т, за исключением периодов лет с отсутствием ведения добычи (вылова). Вследствие сложившихся гидрологических условий, в 2017-2020 гг. наблюдалось повышение уровня воды в озере по сравнению с предыдущими годами, что привело к опреснению воды, выходящему за пределы оптимума для развития популяции рачка артемии. Добыча (вылов) артемии (на стадии цист) с этого периода не велась, в связи с опреснением воды в оз. Кулундинское.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

1. Зоопланктон оз. Кулундинское представлен 9 видами, из которых 6 коловраток (Rotifera), 1 гидробионт – из кладоцер (Cladocera) и 2 вида – из копепод (Copepoda). Все встреченные виды относятся либо к галобионтам (Artemia sp., Cletocamptus retrogressus, Brachionus plicatilis (O.F.Muller), либо к видам с широкой экологической валентностью и встречаются как в пресных, так и в соленых водоемах, в том числе и в оз. Кулундинское – Asplanchna priodonta Gosse, 1850; Keratella cochlearis (Gosse, 1851), K. quadrata (O.F.Muller,1786), Heхarthra oхyuris (Zernov, 1903), Polyarthra dolichoptera Idelson, 1925; Moina macrocopa (Straus, 1820).

2. В оз. Кулундинское в вегетационный период 2021-2022 гг. соленость рапы была в пределах 1,9-99,0 г/л. Опреснение воды в период трансгрессивной фазы водности за последние четыре года (2017-2022 гг.) вызвало сукцессионные процессы видообразования. Произошла смена доминанта и моновида жаброногого рачка артемии на комплекс солоноватоводной фауны.

3. Численность рачков артемии с июня по октябрь 2021 г. составляла 39,53±9,86 тыс. экз./м³, что свидетельствует о низком значении по сравнению с данными многолетних показателей – 228,12±41,18 тыс. экз./м³. Плодовитость артемии изменялась с тремя кладками от 18 (июнь) до 68 экз./особь (июль); с четырьмя кладками – от 12 до 92 (сентябрь). Численность рачков артемии с июня по октябрь 2022 г. составила 63,00±0,51 тыс. экз./м³, биомасса – 55,77±0,53 г/м³_.  Из этого следует, что в озере Кулундинское за период исследования произошли изменения гидрофизического и гидрохимического режимов, что отразилось на динамике численности солоноватоводной фауны и разновозрастной структуре популяции рачка артемии.

Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.

Вклад в работу авторов: Л.В. Веснина – идея работы, сбор и анализ данных, подготовка статьи, подготовка обзора литературы, окончательная проверка статьи; Ю.А. Веснин – сбор и анализ данных, подготовка статьи, оформление текста; Н.С. Романова – подготовка обзора литературы, оформление текста; И.В. Морузи – окончательная проверка статьи.

The authors declare that there is no conflict of interest.

Contribution to the work of the authors: L.V. Vesnina – the idea of the work, data collection and analysis, preparation of the article, preparation of the literature review, final verification of the article; Yu.A. Vesnin – data collection and analysis, preparation of the article, text design; N.S. Romanova – preparation of the literature review, text design; I.V. Moruzi – final verification of the article.

1. Gozlan R. E. Status, trends, and future dynamics of freshwater ecosystems in Europe and Central Asia / R. E. Gozlan, B. K. Karimov, E. Zadereev, D. Kuznetsova, S. Brucet // Inland Waters. - 2019. - No 9 (1). - Рp. 78 - 94. DOI: org/10.1080/20442041.2018.1510271.

2. Zadereev E. Overview of past, current and future ecosystem and biodiversity trends of inland saline lakes of Europe and Central Asia / E. Zadereev, O. Lipka, B. Karimov, M. Krylenko, V. Elias, I. S. Pinto, V. Alizade, Y. Anker, A. Feest, D. Kuznetsova, A. Mader, R. Salimov, M. Fischer // Inland Waters. - 2020. - No 10 (4). - Рp. 438 - 452. DOI:org/10.1080/20442041.2020.1772034.

3. Киселев И.А. Планктон морей и континентальных водоемов. Вводные и общие вопросы планктологии. - М.: Наука, 1969. - Т. 1. - 440 с.

4. Литвиненко Л.И. Методические рекомендации по оценке и прогнозированию рекомендованного объема добычи (вылова) артемии / Л.И. Литвиненко, В.А. Бизиков, Н.П. Ковачева, Е.М. Саенко, Л.В. и другие. - М.: ВНИРО, 2019. - 49 с.

5. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. - М.: Наука, 1982. - 270 с.

6. Веснина Л.В. Продуктивность цист рачка Artemia Leach,1819 в гипергалинных озерах Алтайского края: монография / Л.В. Веснина, Р.А. Клепиков, Е.В. Пищенко и другие. - Новосибирск: ИЦ НГАУ «Золотой Колос», 2021. - 147 с.

7. Веснина Л.В. Фитопланктон соленых озер степной зоны / Л.В. Веснина, Е.Ю. Митрофанова // Пойменные и дельтовые биоценозы Голарктики: биологическое многообразие, экология и эволюция. Сборник материалов Международной научно-практической конференции. ФГБОУ ВО «Астраханский государственный университет», Астрахань, 13-18 мая 2019 г. - Астрахань: Издатель: Сорокин Роман Васильевич, 2019. - С. 42-47.

8. Веснина Л.В. Условия формирования популяции артемии и их продукционные показатели в разнотипных гипергалинных озерах Алтайского края // Инновации и продовольственная безопасность. - 2020. - № 4 (30). - С. 87-100. DOI:https://doi.org/10.31677/2072-6724-2020-30-4-87-100.

9. Vesnina L.V. Seasonal and Interannual Dynamics of Zooplankton from Lake Kulundinskoye in 2017-2020 / L.V. Vesnina, D.M. Bezmaternykh, I.V. Moruzi, E.V. Pishchenko // XV International Scientific Conference “INTERAGROMASH 2022”/ Lecture Notes in Networks and Systems. - 2023 - V. 575. - Pp. 189-198. DOI:org/10.1007/978-3-031-21219-2_19.

10. Vesnina L.V. Seasonal and interannual dynamics of Artemia crustacean population from hypersaline Lake Kuchukskoye (Western Siberia) / L.V. Vesnina, D.M. Bezmaternykh, Y. Vesnin, I.V. Moruzi et al. // E3S Web of Conferences. - 2022. - 363 (7). DOI: org/10.1051/e3sconf/202236303049.

11. Веснина Л.В. Современное состояние зоопланктона оз. Кулундинское Алтайского края в период фазы трансгрессии / Л.В. Веснина, Ю.А. Веснин // Инновации и продовольственная безопасность. - 2022. - № 3 (37). - С. 20-35. DOI:org/10.31677/2311-0651-2022-37-3-20-35.

12. Веснина Л.В. Состояние популяции галофильного рачка артемии как основа формирования сырьевой базы гипергалинных озер Алтая // Технологии пищевой и перерабатывающей промышленности АПК - продукты здорового питания. - 2020. - № 4. - С. 88-96.

13. Лукерина Г.В. Гидробиологические исследования малых гипергалинных озер Алтайского края в период изменения их гидрологического режима / Г.В. Лукерина, Я.С. Пяткова, Ю.Н. Косачева // Cборник тезисов докладов участников пула научно-практических конференций. Керчь, 2021. - С. 395-397.

14. Sorgeloos P. Potential of the mass production of brine shrimp Artemia // Journal Society Underwater Technology. - 1983. - No 9 (1). - Pp. 27-30.

15. Shadrin N. Suppression of Artemia spp. (Crustacea, Anostraca) populations by predators in the Crimean hypersaline lakes: A review of the evidence / N. Shadrin, V. Yakovenko, E. Anufriieva. // International Review of Hydrobiology. - 2019. - No 104 (1-2). - Рp. 5-13. DOI:https://doi.org/10.1002/iroh.201801966.

16. Афонина Е.Ю. Влияние факторов среды на структуру планктонных сообществ минеральных озер в разные фазы водности / Е.Ю. Афонина, Н.А. Ташлыкова // Вестник Московского университета, Сер. 16. Биология. - 2019. - № 74 (1). - С. 3-9. DOI:https://doi.org/10.3103/S0096392519010012.

17. Кирова Н.А. К вопросу о гидрохимии и биологии оз. Дус-Холь (Тува) / Н.А. Кирова, О.И. Кальная, О.Д. Аюнова //Bulletin AB RGS [Izvestiya AO RGO]. - 2018. - № 4 (51). - С. 82-88. DOIhttps://doi.org/10.24411/2410-1192-2018-10007.

18. Афонина Е.Ю. Планктон минеральных озер Юго-Восточного Забайкалья: трансформация и факторы среды / Е.Ю. Афонина, Н.А.Ташлыкова // Сибирский экологический журнал. - 2019. - № 2. - С. 192-209. DOI:https://doi.org/10.15372/SEJ20190204.

19. Веснина Л.В. Влияние факторов среды на динамику численности и биомассу Artemia sp. в озере Кулундинском // Сибирский экологический журнал. - 2002. - № 6. - С. 637-646.

20. Gutierrez M. F. Salinity shapes zooplankton communities and functional diversity and has complex effects on size structure in lakes / M. F. Gutierrez, Ü. N. Tavşanoğlu, N. Vidal, J. Yu. F. Teixeira-de Mello, A. I. Çakiroglu, H. He, Z. Liu, E. Jeppesen // Hydrobiologia. - 2018. - No 813 (1). - Рp. 237-255. DOI:https://doi.org/10.1007/s10750-018-3529-8.

21. Веснина Л.В. Результаты многолетнего экологического мониторинга гипергалинного оз. Большое Яровое, г. Славгород Алтайского края / Л.В. Веснина, Г.В. Лукерина, Т.О. Ронжина // Рыбное хозяйство. - 2019. - № 4. - С. 19-27.

22. Веснина Л.В. Экосистема оз. Кулундинское в период опреснения // Вестник НГАУ (Новосибирский государственный аграрный университет). - 2019. - № 1 (50). - С. 68-77. DOI:org/10.31677/2072-6724-2019-50-1-68-77.

23. Веснина Л.В. Численные и продукционные изменения популяции рачка artemia leach, 1819 в гипергалинном озере Кучукское Алтайского края в условиях трансгрессивной фазы водности / Л.В. Веснина, Г.В. Лукерина, Т.О. Ронжина // Вестник Камчатского государственного технического университета. - 2019. - № 49. - С. 36-42. DOI:https://doi.org/10.17217/2079-0333-2019-49-36-42.

24. Веснина Л.В. Особенности генеративной активности популяций артемии в гипергалинных оз.х Алтайского края / Л.В.Веснина, Г.В. Лукерина // Рыбоводство и рыбное хозяйство. - 2020. - № 6. - С. 32-39. DOI:https://doi.org/10.33920/sel-09-2006-04.

25. Литвиненко Л.И. Влияние промысла цист артемии на лечебные грязи гипергалинных озер / Л.И. Литвиненко, А.И. Литвиненко, Е.Г. Бойко, К.В. Куцанов // ХII Съезд Гидробиологического общества при РАН: тезисы докладов, 2019. - Петрозаводск, КарНЦ РАН. - 2019. - С. 306-307.

26. Веснина Л.В. Особенности биоты оз. Кучукское Алтайского края и факторы формирования запасов артемии (на стадии цист) // Рыбное хозяйство. -- 2018. - № 4. - С. 71-79.

27. Ковачева Н.П. Современное состояние и перспективы развития аквакультуры артемии в России / Н.П. Ковачева, Л.И. Литвиненко, Е.М. Саенко, А.В. Жигин, Н.В. Кряхова, А.М. Семик. // Труды ВНИРО. - 2019. - № 178. - С. 150-171. DOI:https://doi.org/10.36038/2307-3497-2019-178-150-171.

28. Golubkov S. M. Food chains and their dynamics in ecosystems of shallow lakes with different water salinities / S. M. Golubkov, N. V. Shadrin, M. S. Golubkov, E.V. Balushkina, L. F. Litvinchuk // Russian Journal of Ecology. - 2018. - No 49 (5). - Рp. 442-448. DOI:https://doi.org/10.1134/S1067413618050053.

29. Shadrin N.V. Structure and trophic relations in hypersaline environments / N. V. Shadrin, E.V. Anufriieva // Biology Bulletin Reviews. - 2020. - No 10. - Рp. 48-56. DOI:https://doi.org/10.1134/S2079086420010065.

30. Afonina E.Y. Plankton of Saline Lakes: Transformation and Environmental Factors / E.Y Afonina, N.A. Tashlykova // Contemporary Problems of Ecology. - 2019. - No 12. - Рp. 155-170. DOI:10.1134/С1995425519020021.

31. Afonina E. Yu. Fluctuations in plankton community structure of endorheic soda lakes of southeastern Transbaikalia (Russia) / E. Yu. Afonina, N. A. Tashlykova // Hydrobiologia. - 2020. - No 847 (6). - Рp. 1383-1398. DOI:https://doi.org/10.1007/s10750-020-04207-z.

32. Веснина Л.В. Пространственное распределение разновозрастных стадий жаброногого рачка артемия и агрегированность цист в гипергалинных озерах юга Западной Сибири // Рыбоводство и рыбное хозяйство. - 2020. - № 3 (170). - С. 23-31.

33. Веснина Л.В. Результаты многолетнего экологического мониторинга гипергалинного оз. Большое Яровое, г. Славгород Алтайского края / Л.В. Веснина, Г.В. Лукерина, Т.О. Ронжина // Рыбное хозяйство. - 2019. - № 4. - С. 19-27.

34. Vesnina L.V. Main natural factors determining seasonal and long-term dynamics of zooplankton from Lake Kulundinskoye (Altai Krai) / L.V. Vesnina, D.M. Bezmaternykh // Ukrainian Journal of Ecology. - 2021. - No 11 (7). - Pp. 169-173. DOI:org/10.15421/2021_254.

35. Веснина Л.В. Биоресурсный потенциал цист артемии озер Алтайского края и факторы его формирования // Рыбоводство и рыбное хозяйство. - 2019. - № 3 (158). - С. 18-30.